缬氨酸在猪营养中的应用研究进展

汤文杰，何 鹏，李书伟，刁 慧，晏家友，邝声耀*

（1.四川省畜牧科学研究院动物营养研究所，畜禽生物制品四川省重点实验室，动物遗传育种四川省重点实验室，四川成都 610066；2.四川省畜科饲料有限公司，四川省饲料科技研发中心，四川成都 610066）

随着现代养殖业迅速发展，养殖模式向集约化转变，对猪的生长性能和免疫功能提出了更高要求。随着母猪产仔数提高，泌乳能力成为影响仔猪断奶窝重的关键因素。缬氨酸是猪的必需氨基酸之一，能有效提升仔猪生长性能和免疫功能，并在提高泌乳母猪的泌乳能力方面发挥着重要的作用。免疫细胞和免疫球蛋白活性是评价动物免疫功能的重要指标。研究发现，缬氨酸对动物T 细胞转化为成熟T 细胞的过程有促进作用，且缬氨酸能提高仔猪肠道免疫球蛋白M（IgM）含量，从而提高仔猪免疫功能。泌乳母猪乳腺发育水平是影响母猪泌乳能力的主要因素。研究发现，缬氨酸可以通过激活哺乳动物雷帕霉素靶蛋白（mTOR）信号通路来促进猪乳腺上皮细胞的增殖和蛋白质合成，从而提高母猪泌乳能力。本文主要综述了缬氨酸对仔猪生长性能、免疫功能和母猪泌乳能力的影响及可能机制和需要量，旨在为缬氨酸在猪营养中的合理应用提供理论支持。

1 缬氨酸的发现与合成

Von Besanez 于1856 年从胰脏浸提液中分离出来缬氨酸，在1906 年由Fisher 分析出化学结构并为其命名。缬氨酸化学名称为-氨基-3-甲基丁酸，含有5 个碳原子，属于支链非极性氨基酸，分子式为CHNO（图1），相对分子量为117.15，无臭、味苦，白色单斜晶系晶体或结晶性粉末状，用乙醇水溶液重结晶者为无色板状或鳞片状结晶。缬氨酸消旋体状态下熔点为298℃，左旋体状态下熔点为293℃，右旋体状态下熔点为315℃。缬氨酸是中性氨基酸，其水溶液呈弱酸性。

图1 缬氨酸的化学结构

缬氨酸在畜禽饲料中以-缬氨酸的形式添加。-缬氨酸的生产方法包括化学合成法、水解提取法和发酵法。化学合成即通过利用含有缬氨酸相关基团的其他化学物质进行合成，如用氰化氢和异丁醛合成羟基异丁腈，再与氨反应得到氨基异丁腈，最后水解获得-缬氨酸。化学合成法工艺流程复杂，副产物多，重新分离纯化后产出率低，无法满足规模化工业生产。水解提取法是将血粉或毛发蛋白质水解成氨基酸后，用离子交换法分离提取其中的缬氨酸，此方法虽然操作便捷，但受限于不理想的离子交换树脂分离效果，且生产成本高，生产环境差。微生物发酵法是通过筛选高产菌株进发酵，提取分离发酵液中的缬氨酸，高产菌株可通过诱变育种或导入重组质粒产生。此方法因其成本相对较低，反应条件温和，也是国内外氨基酸规模化生产的主流方法。

2 缬氨酸的营养代谢

缬氨酸和与其结构类似的亮氨酸和异亮氨酸同属于支链氨基酸（BCAA），是一种必需氨基酸。缬氨酸作为生糖氨基酸，通过糖异生优先参与乳腺等组织中葡萄糖的合成。BCAA 不仅能在肝脏中参与代谢，也能在肌肉中参与蛋白质的合成与分解。在代谢过程中缬氨酸与亮氨酸和异亮氨酸具有相同的代谢途径，共用一套转运系统。缬氨酸首先通过支链氨基转移酶的转氨基作用形成-酮异戊酸，再通过氧化脱羧反应并在辅酶A 的参与下氧化为琥珀酰辅酶A，参与机体供能和蛋白质合成。缬氨酸代谢过程中产生的谷氨酰胺和丙氨酸可进入丙氨酸-葡萄糖循环，维持血糖平衡。由于BCAA 之间存在相似支链结构，共用转运系统，所以在吸收入体内和分解代谢中会竞争相关转运载体和反应酶，出现拮抗现象。因此，日粮中缬氨酸含量过高时，会阻碍亮氨酸和异亮氨酸的吸收和代谢。

图2 BCAA 的分解代谢[18]

3 缬氨酸对仔猪生长性能、免疫功能及母猪泌乳能力的作用

3.1 缬氨酸可提高仔猪生长性能 仔猪的断奶窝重和断奶窝增重是反映哺乳仔猪生长性能的要指标。Richert等和黄红英等研究结果显示，在母猪日粮中添加缬氨酸可提高仔猪的断奶窝重、断奶窝增重和存活率。以上研究表明，缬氨酸可通过母体效应提高哺乳仔猪生长性能。Barea 等研究发现，将断奶仔猪（10～25 kg）的将缬氨酸供应量从58%增加到66%标准回肠可消化缬氨酸与赖氨酸的比率（SID Val:Lys）导致采食量和日增重分别线性增加24%和30%。Meyer 等研究发现，当日料中可消化缬氨酸浓度为4.8～11.9 g/kg 时大白×长白断奶仔猪日增重、饲料转化效率和胴体蛋白质随日料中可消化缬氨酸含量的增加而增加。以上研究表明，缬氨酸可提高断奶仔猪生长性能。

3.2 缬氨酸可提高仔猪免疫功能 免疫细胞和免疫球蛋白活性是评价动物机体免疫的重要指标。研究发现，缬氨酸对动物T 细胞转化为成熟T 细胞的过程有促进作用，同时提高IgM、溶菌酶、补体C3 和C4 浓度并增强机体的免疫机能。还有研究报道，缬氨酸能促进胸腺和外周淋巴组织的生长，提高运铁蛋白、免疫球蛋白的水平，促进中性粒细胞的增生，增强机体的特异性免疫能力。黄红英等研究发现，添加BCAA 组泌乳母猪可极显著提高仔猪血清中IgG 浓度，表明支链氨基酸可通过母体效应提高仔猪的免疫功能。防御素是生物免疫系统中的重要调节分子，也具有直接的杀菌功能，是一类重要的抗菌肽。任曼研究发现，BCAA 能提高仔猪小肠中免疫球蛋白水平和肠上皮淋巴数目，上调空肠和回肠中防御素基因转录水平。在进一步的研究中发现，缬氨酸能通过Sirt/ERK/90RSK 通路促进猪肠上皮细胞防御素的表达，同时提高肠道免疫防御功能，抵御微生物的入侵。可见，缬氨酸可以通过促进免疫器官的发育，促进免疫细胞的成熟，提高免疫球蛋白水平、补体浓度、防御素水平，从而提高猪机体特异性和非特异性免疫功能，增强猪机体健康。

3.3 缬氨酸可提高母猪泌乳能力 在3 种支链氨基酸中，缬氨酸对泌乳母猪生产性的影响最显著，在特殊生理阶段分解为糖异生提供能量。母猪泌乳期能量及各种营养需求增加，供应不足会降低背膘厚度，减少体重，降低其生产性能，进而影响断奶后发情和繁殖周期。早期研究发现，饲粮赖氨酸水平为0.9%时，提高缬氨酸水平可显著改善母猪生产性能。Kim 等研究发现，对于不同范围（0～8 kg 和10～72 kg）体重损失的泌乳母猪饲粮中赖氨酸均为第一限制性氨基酸，缬氨酸分别为第二和第三限制性氨基酸。Dunshea 等研究发现，缬氨酸可通过提高泌乳母猪产奶量和奶品质来提高仔猪生长性能。李方方等研究发现，缬氨酸不仅提高了乳汁中乳脂、乳蛋白和非脂固形物的含量，也提高了血清中血清总蛋白含量和日均采食量。在青年母猪上的研究表明，缬氨酸通过 AKT/mTOR/SREBP1 信号通路增强了猪乳腺中初乳的乳脂合成。泌乳母猪乳腺发育水平是影响母猪泌乳能力的主要因素。Richert等研究发现，母猪乳腺吸收的缬氨酸含量较母猪乳汁中缬氨酸含量高1 倍，可见缬氨酸对母猪乳腺发育极其重要。催乳素能刺激动物乳腺发育生长，刺激并维持泌乳。研究发现，缬氨酸能显著提高母猪血清催乳素浓度。进一步的研究发现，缬氨酸可以通过激活mTOR 信号通路来促进猪乳腺上皮细胞的增殖和蛋白质合成，从而提升母猪泌乳能力。因此，缬氨酸可通过提高采食量，增加血清总蛋白含量和催乳素浓度，从而提高机体蛋白质合成利用，促进乳腺的生长发育，从而提高母猪泌乳量和乳品质等相关生产性能。

4 猪对缬氨酸的营养需要量

4.1 仔猪对缬氨酸的需要量 仔猪生长速度快，器官处于发育阶段，营养需求高，饲料中缬氨酸含量往往都不足，需要额外添加。缬氨酸需要量多采用标准回肠可消化缬氨酸（SID Val）和标准回肠可消化缬氨酸与赖氨酸的比率（SID Val:Lys）2 种方式表示。Gaines 等发现，SID Val 达到0.92% 时仔猪（8～20 kg）达到最佳生长性能。但Barea 等的研究发现，当SID Val为0.53% 时仔猪（12～25 kg）生长性能最佳。其他研究显示需要量范围多在0.60%～0.72%。以上差异与试验初重与末重存在一定相关性，由于机体器官生长发育的需求，初重和末重较小的仔猪较初重和末重较大的仔猪表现出对缬氨酸的更高需要量。当以SID Val:Lys为考察指标时，由于不同试验中基础饲粮SID Lys 不同，因此SID Val:Lys 的变化范围也较大。研究显示，仔猪对缬氨酸的需要量SID Val:Lys 在55%～70%。Nemechek 等研究发现，仔猪（6.8～11.3 kg）饲料中赖氨酸的含量为1.3%，缬氨酸与赖氨酸比值为64%时，仔猪的生长性能达到最佳。易孟霞等研究发现，在仔猪（8～25 kg）上，饲粮SID Val:Lys 为0.63～0.645较为适合。这一结果与NRC（2012）的63% 和NSNG（2010）的64%接近。研究表明，添加1.2%缬氨酸可显著提高仔猪的断奶窝重。Lordelo 等研究表明，日粮粗蛋白质水平降低3～5 个百分点，添加0.15%缬氨酸（日粮缬氨酸含量0.86%）对仔猪（7～23 kg）生产性能无不良影响的同时降低了腹泻率和氮排泄量。

4.2 生长育肥猪对缬氨酸的需要量 Gaines 等研究发现，当饲粮中SID Lys 水平为1.10%时，生长猪（21～33 kg）阶段的SID Val:Lys 为65%时达到最佳生产性能，SID Val为0.72%。Waguespack 等研究结果显示，20～45 kg生长猪饲粮中SID Lys 水平为0.83% 时SID Val:Lys 为67%～70%，SID Val 为0.56%。两者SID Val 相差较大，可能是由于品种养殖条件改善，猪生产性能提高，导致生长育肥猪对赖氨酸和缬氨酸需求量增加，但Waguespack 等SID Lys 参考NRC（1998）的0.83%导致SID Val 偏低。易孟霞等研究发现，按照NRC（2012）的SID Lys 为0.98%设置饲粮赖氨酸水平，得出SID Val:Lys 为65%，SID Val 为0.65% 就能满足生长猪的营养需求，当SID Val:Lys 为69%，SID Val为0.68%时能达到最佳日增重。综合考虑，生长猪SID Val 以0.68%为宜。

关于猪育肥阶段缬氨酸的研究相对较少。Lewis 等研究显示，饲粮中SID Lys 为0.64% 时，育肥猪前期（67～80 kg）缬氨酸需要量为0.38%。Liu 等研究发现，育肥猪前期（初重59.8 kg）饲粮中SID Lys 为0.70%时，SID Val 为0.37%。然 而，育肥猪前期（50～75 kg）NRC（2012）的SID Val 推荐量为0.55%，相较于以上2 个研究以及NRC（1998）的0.45%更高。易孟霞等的研究采用玉米-豆粕型饲粮得出育肥猪前期（50～80 kg）SID Val 需要量为0.65%，与NSNG（2010）对25～120 kg 高生长速度瘦肉型猪SID Val 的推荐量[0.60%（公猪）和0.63%（母猪）] 相近。对于育肥猪后期的75～100 kg 和100～135 kg 阶段NRC（2012）的SID Val 推荐量分别为0.48%和0.41%。可见，随着对育肥猪生产性能尤其是生长速度要求更高，对饲粮中SID Val 的需要量也随之增加。

4.3 母猪对缬氨酸的需要量 泌乳母猪NRC（2012）推荐SID Val:Lys 为85%。但一些研究得出更高的缬氨酸与赖氨酸比例。在早期的报道中，杨育才等研究表明，饲粮SID Val 应达到1.15%才能实现高产泌乳母猪的最佳生产性能。陈熠等研究发现，在日粮SID Lys 水平为1.09%时，额外添加0.25%缬氨酸，即SID Val:Lys 为117%，达到最高泌乳量和仔猪断奶窝重。黄红英等报道，当饲粮SID Lys 为0.85%～0.90% 时，推荐饲粮SID Val 范围为1.00%～1.15%，SID Val:Lys范围为100%～120%。在以上研究中，泌乳母猪对缬氨酸的需要量差异较大，可能与母猪品种、饲粮蛋白水平和赖氨酸水平等因素有关。

5 小结和展望

缬氨酸可通过提高母猪泌乳量和乳质量，提高仔猪断奶重；通过提高猪机体免疫能力，增强抗病能力，降低死淘率，提高经济效益。当前，通过优化营养方案与提高技术手段实现降本增效将成为企业提升自身竞争力的关键。深入研究缬氨酸是完善“氨基酸平衡理论”优化营养方案的重要途径。此外，在低蛋白水平日粮中，通过额外添加缬氨酸满足猪对缬氨酸的需要，可节约蛋白资源、减少氮排放利于环境保护。现有的研究中关于缬氨酸在仔猪的免疫功能与母猪泌乳能力上研究较多，但其对猪血清中免疫球蛋白的影响机制和乳汁中乳糖的调节机制等还有待进一步研究。在实际生产中，尤其是在日粮蛋白质降低、赖氨酸等必需氨基酸添加量提高的条件下，猪对缬氨酸的需要量还有待做更多研究。