节水抗旱稻的培育与产业发展

罗利军

（上海市农业生物基因中心，上海201106）

众所周知，水稻（paddy rice）是重要的粮食作物，过去60多年，以提高水稻产量为主要导向的品种选育、栽培技术研发与生产一直受到广泛重视。国内外育成了大量高产、优质、抗病虫水稻品种并在生产上大面积推广，为保障粮食安全做出了重大贡献。然而，水稻生产正面临资源与环境的严峻挑战，一方面，水稻生产消耗了我国总用水量的50%，而我国是缺水大国，人均水资源拥有量仅为世界平均水平的四分之一，显然，水资源的短缺严重制约水稻发展；另一方面，由于水稻品种对水分的过度依赖，生产过程中长期淹水，不但随着化肥农药施用量的增加而带来越来越严重的面源污染，而且产生大量温室气体甲烷[1]。在此背景下，一种既能节水又能抗旱的水稻类型被提出来，即节水抗旱稻。

1 节水抗旱稻的概念

节水抗旱稻（Water-saving and drought-resistance rice，WDR）是指既具有水稻高产优质特性，又具有旱稻节水抗旱特性的一种新的栽培稻类型（NY/T 2862-2015）。可在水田种植，但节水50%以上，减少甲烷排放90%以上；也可在旱地（山坡）栽培，实现旱直播旱管，拓展水稻的种植空间[2]。

旱稻（upland rice）是在旱地演化形成的一种适应于旱地生长的栽培生态型。在野生稻（Oryza rufipogon）向栽培稻（Oryza sativa L.）进化的过程中，最先驯化成旱稻[3]。我国旱稻栽培历史悠久，如今在西南地区尚有在山坡上种植旱稻的习惯。当地山民一般在3月下旬放火烧山，然后将干种子直接撒播（或点播）于烧过的山坡地，待下雨种子吸水萌发，至11月稻子成熟时上山收割。旱稻产量较低，但耐直播，具有很强的节水抗旱性。60多年来，人们更多的是对水稻进行研究与改良，对旱稻研究极少，目前我国山区种植的旱稻大多仍然为传统的地方品种，其产量潜力与新中国成立初期的传统水稻品种相当。

节水抗旱稻则是在水稻科技进步的基础上，引进旱稻节水、抗旱、耐直播等特性而育成，除了要拥有现在推广水稻品种高产、优质、多抗等优良特性外，同时还要具有节水、抗旱和易种的特性。

1.1 节水

节水是指节水抗旱稻在整个生长发育期间减少水分灌溉的能力，包括具有较高的水分利用效率（water use efficiency，WUE）和能有效利用降水。水分利用效率反映了植株维持正常生理代谢活动所需的生理需水量和在一定水分状态下形成产量的能力。有研究表明，在同等产量水平下，籼型杂交节水抗旱稻旱优73较籼型杂交水稻H优518节水20%；粳型常规节水抗旱稻WDR129较同类型水稻品种扬粳4038节水40%[4]。

1.2 抗旱

抗旱是指在干旱条件下节水抗旱稻的生存与生产能力，主要包括避旱性和耐旱性。避旱性是指植株在受到干旱胁迫时，维持吸水或减少水分丧失的能力。避旱性强的品种，往往通过发展强大的根系来吸收水分并运转至地上部，以及适量关闭气孔或不渗透的角质层来减少水分消耗。耐旱性则是指植株受到干旱胁迫使得叶片水势下降情况下维持生理代谢活动的能力。主要表现在两个方面：一是植株通过细胞内渗透调节物质的主动积累，进而增加渗透调节能力以维持较高的膨压；二是植株提高清除体内所积累的有害物质和抗氧化的能力。抗旱性往往是上述能力的综合表现，在干旱的早期，避旱性起主要作用，耐旱性被认为是抗旱性的第二道防线[5]。

1.3 易种

易种是指节水抗旱稻相对于水稻而言，易于种植的特性，主要表现在耐直播、耐不良土壤（如盐碱）、化肥高效利用、适应于机械化种植等等，其中，耐直播是最重要的特性。传统旱稻品种的耐直播性好，表现于耐深埋、扎根快。但是，在旱稻向水稻的演变过程中，由于采用育秧移栽，导致这一性能大大降低。中胚轴延长反映了品种的耐深埋能力。现已育成的大多数节水抗旱稻品种，如旱优73，在埋土8.0 cm深的情况下，依靠中胚轴延长特性，保证了正常的出苗率。

2 节水抗旱稻的培育

基于节水抗旱稻既要有水稻品种的高产优质特性，又要有旱稻节水抗旱的特性，其培育的基本原则是：在充分利用现有水稻育种成果的基础上，建立科学的性状筛选技术，特别是抗旱性评价体系，通过“目标性状交叉选择”，充分整合高产、优质、节水、抗旱和耐直播等特性[6]。

2.1 育种目标

选育品种的目的是适应于生产所需，而不同生态条件与地理环境对品种的要求不同，因此，针对不同要求确定育种目标十分重要。总的来说，高产、优质和对病虫害的抗性是品种选育的当然目标。针对节水抗旱稻来说，在没有犁底层的旱地和山坡地种植，避旱性是第一位；而对于在传统水田种植，由于长期淹水耕作下，形成了坚硬的犁低层，根系难以穿透，耐旱性显得更为重要。

2.2 亲本选择

60多年来，水稻育种取得显著进展，在节水抗旱稻育种中，要充分利用这些成果，旱稻新品种的主要遗传基础，特别是涉及高产、优质等性状，应主要来源于水稻。传统旱稻则主要是贡献其节水、抗旱和易种的特性。也就是说，节水抗旱稻的育种亲本要包涵水稻和旱稻两种类型。值得提出的是，目前生产上推广的一些节水抗旱稻品种或杂交组合亲本，如沪旱7A、旱恢3号等，在抗旱性、产量、米质等性状上表现优异，可作为重要的亲本。

由于不同抗旱资源在不同抗旱性状上表现优异[6]，为进一步提高综合抗旱性，进行不同抗旱性状的重组与累加是一项重要的基础性工作。

2.3 抗旱性鉴定体系与标准

抗旱性是多基因控制的数量性状，其表现是品种基因型与生长环境相互作用的结果。环境条件对于抗旱性的表达有着十分重要的影响，过去抗旱性研究进展不大的主要原因是抗旱性鉴定技术与标准难以反映植株的实际生长状况。目前大家已基本达成共识，认为准确鉴定品种的节水抗旱性，必须建立科学的鉴定设施和合理的评价标准。鉴定设施必须能最大限度地模拟大田生产实际，并可有效控制水分。

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不同的抗旱性可采用相应的鉴定与评价方法。上海市农业生物基因中心建立的“基于土壤水分递度”的抗旱性鉴定设施与标准，可在同一田块实现对同一基因型进行不同递度的灌水处理，排除了在不同田块进行水旱两种处理所存在的环境误差，可较为准确评价植株的综合抗旱性[7]。避旱性可采用“蓝子法”[8]，耐旱性主要考察在水分胁迫下植株的渗透调节（可溶性糖、可溶性蛋白和脯氨酸等）和抗氧化（SOD和POD等）相关性状[9]。

2.4 常规杂交育种

“水旱交”是培育节水抗旱稻的有效途径。由于抗旱性的遗传基础极其复杂，涉及多个基因、基因网络、基因间的互作、转录调控、表观遗传以及修饰组等，采用“水旱交”结合在不同目标环境下进行选择，可有效将多个基因及其遗传网络进行整合。为改良粳型保持系寒丰B的抗旱性，笔者团队曾用节水抗旱稻品种沪旱3号为供体，通过杂交与回交，育成抗旱保持系沪旱2B。沪旱2B与寒丰B的基因组遗传相似性为84.0%，但继承了抗旱供体的抗旱基因及其遗传网络。也就是说，通过常规杂交，结合目标环境高强度胁迫筛选，可使抗旱基因及其网络在世代中进行传递[10]。

2.5 目标性状交叉选择

培育节水抗旱稻要解决水稻高产优质与节水抗旱的矛盾，实现重要性状相关优异基因的聚合，必须在不同的目标环境中进行性状的交叉选择。产量、米质与抗病虫性育种的原理和方法与水稻品种改良相同，就抗旱性而言，要充分考虑植株不但要在干旱胁迫下生存下来，而且还要获得足够的产量，因此，在育种后代的选择过程中，针对不同抗旱性设置不同的目标环境，进行目标交叉选择是育种成败的关键。

如前所述，避旱性主要反映的是植株吸收水分的能力，也就是根系吸收水分的能力。传统旱稻的避旱性强，这是由其长期生长的环境胁迫所造成。旱稻往往直播于山坡旱地，完全依靠降雨灌溉，这种旱地没有形成犁底层，当植株受到干旱胁迫时，便加快其根系的生长，以便从地底深处吸取水分。有些品种，根系可深达1 m以上。因此，对于避旱性的选择，宜在山地进行。而对于耐旱性的选择，则要求在限制根系生长的条件下进行，可在有犁底层的水田进行干旱胁迫，从而选择耐旱性种质。在高产栽培条件下进行产量选择，以充分整合避旱性、耐旱性和高水分利用效率。

高强度的干旱胁迫筛选是节水抗旱稻育种过程中的重点。事实上，即使是水稻品种，通过长期的旱地种植，其抗旱性也会增加。例如，将水稻品种在干旱条件下连续人工驯化，发现了大量的干旱诱导的表观遗传分化，驯化后代在干旱胁迫下，细胞损伤减少，活性氧清除酶系统活性增强，结实率提高[11]。

2.6 利用标记辅助选择改良质量性状

基于节水抗旱稻的遗传背景，利用分子标记与全基因组辅助选择，可快速实现节水抗旱稻质量性状如抗病虫特性的加值改良。例如，为改良节水抗旱不育系申3S的抗病虫性，本团队利用申3S为受体，R3（带有抗稻瘟病基因Pi9和抗褐飞虱基因Bph14）为供体，利用分子标记进行前景选择，利用全基因组芯片（90K）进行背景选择，至BC2F2代，对71个同时带有Pi9和Bph14的单株检测相似度，结果最低为89.35%，最高为93.35%，平均达到91.14%。从中选出的改良不育系（BC2F6）兼抗稻瘟病和褐飞虱。

目前，已育成包括籼型、粳型、杂交和常规4个系列的23个节水抗旱稻新品种通过省级以上审定推广（表1）。

表1 近年来通过审定推广的节水抗旱稻品种（组合）

3 节水抗旱稻的产业化发展

3.1 节水抗旱稻推广的目标区域

3.1.1 水田

传统水稻种植往往是育秧移栽，无论是人工插秧、机插秧还是抛秧，都要经过两个过程，一是育秧，二是转运至大田进行移栽。全生育期除最高分蘖期短时期晒田外，大多数时期都是淹水种植。这种种植方式不但劳动强度大、效率低，更重要的大量消耗水资源、增加面源污染和排放大量的甲烷。

节水抗旱稻可实现旱直播旱管，全生育期可不淹水种植，如果降水丰富，特别是在水分敏感期降雨，则完全不需灌溉。近年来，“麦套免耕直播”在淮河流域发展较好。农民在小麦收获前3～6 d将节水抗旱稻干种子撒播于小麦冠层，小麦收割后灌“跑马水”，让田块充分湿润但不要保留水层，水稻吸水萌发生长，整个生育期正常管理（不需淹水，如长期无降雨、植株出现受旱症状则适时补水），单产可达650.0 kg/667 m2以上。2020年安徽寿县采用“麦套免耕直播”，5月31日播种籼型节水抗旱稻旱优73，6月5日收割小麦，9月28日组织专家现场收割测产，扣除水分与杂质，干谷产量达到665.7 kg/667 m2（图1）。

这种种植方式相对于传统水稻种植，可节约淡水资源50.0%以上，少施化肥30.0%左右，减少甲烷排放90.0%以上，减少面源污染，同时降低种植成本和劳动强度，实现资源节约，环境友好。

3.1.2 低洼易涝旱地

在我国长江、淮河流域以及其它一些地区，有大量的低洼易涝旱地，传统上以种植玉米和大豆为主。这类旱地最显著的特点是遇降雨易发生涝害，造成农作物大幅度减产甚至绝收。近年来，淮河流域开始发展基于节水抗旱稻的“玉改稻”种植模式（以节水抗旱稻取代玉米），实现了旱涝保收。“玉改稻”优化了农作物种植结构，实现农业增值、农民增收，据调查，其经济效益相比种植玉米增加75.0%～114.3%[12-13]。

3.1.3 山改田、坡地

近30年来，城市扩容和道路建设占用了大量良田，为保持基本农田面积不变，有必要开拓新的农田，进行“占补平衡”，因此，最近几年各地“山改田”快速发展。然而，新开农田主要为山坡地，灌溉条件差，灌溉成本高，需水量少、抗旱性强的节水抗旱稻深受欢迎。对于降雨量丰富的南方地区，节水抗旱稻可直接在山坡上种植。

3.2 发展节水抗旱稻的配套技术体系

在“资源节约、环境友好”的前提下发展水稻生产，是实现农业可持续发展的重要路径。节水抗旱稻从品种特性已可满足在生产上“少打农药、少施化肥、节水抗旱、优质高产”的“绿色超级稻”目标。为加快节水抗旱稻的推广，尚需在全产业链上发展相应的技术。

3.2.1 种子处理

在旱直播条件下，由于种子不经催芽直接播种，对于种子的发芽成苗率是一个严峻考验。为保证全苗，目前的做法是加大播种量，但这增加了种植成本。因此，需要加强种子处理技术研究，包括种子引发、包衣等，以提高种子活力，降低播种量。

3.2.2 杂草防治

相对于传统水稻栽培，旱直播节水抗旱稻杂草危害较为严重，因此，要充分重视，特别是要做好播前封闭防治，目前，对杂草的防控主要依靠除草剂，按照“一封、二杀、三 补”的原则进行，效果在很大程度上取决于除草剂用量和农民对相关技术的把握程度。化学除草剂使用无疑会给环境带来不利影响，因此，发展绿色除草剂是一个重要的方向。另外，随着可降解膜的推广应用，实现机覆膜直播，可有效防治杂草，且有利于提高地温，减少土壤水分蒸发。

3.2.3 机直播

机直播包括拖拉机与无人飞机直播，是发展节水抗旱稻产业的重要领域，目前，生产上应用以拖拉机为主，但很多都是沿用小麦直播机，虽然有少量型号的水稻直播机，但无论从性能还是播种效率上都有待提高。值得提出的是，集播种、覆膜、膜下滴灌于一体的水稻直播机已在生产上小面积应用。

3.2.4 缓释肥

与高产水稻相比，节水抗旱稻对化肥的需求量减少，特别是由于根系发达且分泌有机酸的能力较强，可有效活化和吸收土壤中的磷元素[14]。有些品种，如旱优549等，氮肥利用效率较高，如果在施足基肥（以有机肥为主）的基础上，辅之以缓释肥（播种时施用），可大幅度减少化肥用量。

3.2.5 适当的灌溉条件

节水抗旱稻虽然具有较强的抗旱性和耐旱性，但在水分敏感期（如幼穗分化期）受旱，亦会严重减产甚至绝收[12]。因此，节水抗旱稻在旱地种植，如遇长期干旱，当田间植株出现明显受旱症状，如稻叶卷曲且第2天尚不能完全张开时，应及时补水。没有灌溉条件的田块，可因地制宜打井浇水，水井数量与深浅依出水量而定。灌水时间和次数与产量密切相关。

3.3 加快节水抗旱稻研究与应用步伐

近年来，节水抗旱稻的理论与应用研究取得重要进展[6]，但与生产实际需求还相差甚远，需在以下几个方面进一步努力：一是普及相关科技知识，节水抗旱稻作为一种新的品种类型，其科学概念、种植技术和推广意义尚需进行广泛的宣传和普及；二是加强水稻节水、抗旱的基础理论研究，以指导新品种的培育；三是培育优良品种，在现有节水抗旱稻的基础上，进一步进行绿色性状的聚合与改良；四是拓宽品种审定通道，2018年国家启动了长江流域节水抗旱稻品种区域试验，极大促进了节水抗旱稻新品种的审定，但相对于全面系统的水稻品种审定体系，节水抗旱稻的区试无论是类型和规模都还远远不够：五是建设种源企业，目前，全国专门从事节水抗旱稻的种源企业仅2家，难以满足市场需求，需进一步支持相关企业做强做大。