杂交水稻机械化制种现状与技术突破

2022-10-11唐文帮陈晓军张桂莲邓化冰胡远艺田妍

中国稻米 2022年5期

唐文帮陈晓军张桂莲邓化冰胡远艺田妍

（1杂交水稻全国重点实验室，长沙410125；2湖南杂交水稻研究中心，长沙410125；3湖南农业大学农学院，长沙410128；*第一/通讯作者：tangwenbang@163.com）

水稻是全世界一半以上人口的主食，也是我国的主要粮食作物[1-2]。目前我国杂交水稻种植面积约占我国水稻总种植面积的一半，但其产量却达到我国水稻总产量的60%以上[3]，有效保障了我国的粮食安全。杂交水稻在全球种植面积虽已超过5亿hm2[4]，但仅为全球水稻总种植面积的20%，限制其在全球进一步推广的一个重要因素是杂交水稻种子的生产。传统杂交水稻制种模式需要投入大量劳动力，制种效益低，生产成本高。随着我国城市化、农业现代化的发展，这种传统制种模式已无法适应现代种业的发展要求[5]。实行杂交水稻机械化制种是突破杂交水稻进一步推广瓶颈的必然需求，对于保障世界粮食安全，提高我国种业国际市场竞争力具有重要意义。

1 杂交水稻机械化制种研究现状

杂交水稻机械化制种是指杂交水稻种子生产过程中从农田耕整、育秧移栽、施肥喷药、授粉与收割等环节全部实现机械化的一项种子生产技术[6]，生产过程中将高新的农机设备与水稻传统高产栽培方式相结合，通过减少劳动力需求，降低生产成本，增加经济效益，实现高产、高效制种的目的。

我国杂交水稻研究成功后，倍受国内外学者高度关注，并于1981年作为农业领域一项重大科研专利转让给了美国圆环种子公司，但因其制种模式不能适应美国机械化栽培方式，美国随后便开始研究杂交水稻机械化制种技术[7]，并先后对中国的杂交稻组合南优2号和L301A/R29进行机械化种子生产。随着机械化制种技术的发展，杂交水稻在美国的种植面积也随之增加。之后，日本、德国、马来西亚等水稻栽培地区也相继开展了杂交水稻机械化制种技术的探索[7]，并建立了一套从耕地到烘干全程机械化技术体系，增加了制种产量。印度作为全球水稻种植面积最大的国家，尤其重视杂交水稻的发展，近年来也开展了杂交水稻机械化制种研究，但由于起步较晚仍处于试验阶段[8]。菲律宾、越南等机械化程度相对较低的国家，尽管杂交水稻得到了广泛的推广应用，但其机械化制种技术研究还大都处于起步阶段[9]。有研究人员探索通过对杂交稻亲本的株型和制种技术进行研究和改进来提高杂交稻机械化制种的产量。例如美国和巴西通过提高母本的柱头外露率，减少制种不育系的包颈度，进而减少“九二○”等化学药剂施用来提高杂交稻制种产量，降低制种成本，促进机械化制种技术的应用[10]。综合目前杂交水稻制种研究现状，分植法和混植法是当前杂交水稻机械化制种的两种主要模式。

1.1 分植法制种模式

分植法是指利用机械设备将父母本分区或分行种植并管理，于成熟期分开机械收获，实现制种全程应用机械化的过程。其主要形式有：父母本同期按一定行间比分开种植，母本用轻型割蔸机机械割蔸，再生与父本花期相遇制种；父母本分期按一定行间比分开种植，机械分批收割父母本[11]；父母本分区域种植，父本开花时机械收集花粉，储藏其到母本开花时再进行机械授粉[12]。

美国水稻技术公司曾实行父母本按大行比相间种植，采用父母本机械旱直播、机械施药、直升机辅助授粉、机械分收和种子机械干燥等技术，实现了杂交水稻全程分植机械化制种[9]。我国在20世纪80年代就已经开始研究杂交水稻机械化制种技术[13]，经过几十年的研究发展，不管是在机械技术、栽培技术，还是在农机设备研发上都已有不少的创新，并得到了广泛的应用。水稻种子生产过程中的整地与收割机械化程度已较高，机械化插秧或直播也正在推广。张海清[14]和刘付仁等[15]采用大行比相间种植的分植法栽培形式，在亲本机械栽插、无人机施药赶粉、成熟期分收亲本种子、机械干燥等方面进行了机械化研究与示范，初步形成了杂交水稻全程机械化制种技术体系。通过对杂交水稻机械化种子生产相关技术进行研究，就目前而言中国已经实现了利用分植法进行杂交水稻机械化制种[7]，但分植法的制种程序依然比较繁琐，父母本分开种植收获的方式过于复杂（图1、图2）。

图1 杂交水稻分植法制种示意图

图2 杂交水稻分植法制种模式

1.2 混植法制种模式

混植法是指将父母本按一定比例混合播种，田间管理包括施肥、喷药、授粉等过程应用机械设备实行机械化操作，成熟期机械混合收获、机械分选的过程（图3、图4）。混植法操作简单易行，所需劳动力较少，种子生产效率高，其主要形式可分为结合转基因技术筛选杂交种的混播制种方式和利用籽粒物理差异分选杂交种的混播制种方式。

图3 杂交水稻混植法制种示意图

图4 杂交水稻混植法制种模式

1.2.1 结合转基因技术筛选杂交种的混播制种方式

1.2.1.1 利用雌性不育恢复系制种从2005年李金军等[16]发现雌性不育水稻突变体以来，育种家们就开始不断对雌性不育的种质进行研究，获得了花粉可育、柱头不育的恢复系。雄性不育系母本与雌性不育恢复系父本杂交，由于父本雌性不育，收获的种子全部是杂交种子，可进行机械化混播混收，但此项技术最关键的问题是如何实现雌性不育恢复系的繁殖。曹孟良课题组通过将雌性育性恢复基因、花粉失活基因和红色荧光蛋白基因转入雌性不育恢复系，获得了工程雌性不育恢复系，其自交结实，产生无荧光的雌性不育恢复系种子和表达红色荧光的工程雌性不育恢复系种子，通过荧光分选设备将2种种子进行分选，雌性不育恢复系可应用于杂交稻的机械化制种，工程雌性不育恢复系种子可用于雌性不育恢复系的繁殖，从而解决雌性不育恢复系的繁殖难题[17]。此项研究利用转基因技术获得了非转基因的杂交水稻种子，但目前还需加强配套的机械分选设备研究和亲本组合的选育，暂未实现机械化混播混收大面积应用。

1.2.1.2化学杀雄制种利用化学标记基因标记父母本，父母本混合播种，授粉后通过化学方法田间去除父本，成熟后机械化收割杂交种。将抗除草剂基因Bar导入光温敏雄性核不育系培矮64S，以普通恢复系作父本，在授粉后喷洒除草剂，因转基因不育系对除草剂表现抗性而正常生长，而恢复系因不具备抗除草剂基因而被除草剂杀死，待完熟期通过机械收割而获得所需的杂交水稻种子[18]。将除草剂敏感隐性基因导入恢复系培育出对苯达松敏感的恢复系（MC526），并组配出杂交组合混制1号，授粉后喷施48%苯达松去除恢复系，通过混合直播，机械化收割获得了合格的杂交稻种子[19-20]。这一技术对除草剂的喷施浓度和喷施时期要求较高，且易受天气等环境影响导致去除父本不彻底。朱启升等[21]将农林8号中的除草剂敏感致死基因通过有性杂交的方式导入水稻籼型恢复系中，并同时选育出与该恢复系生育期相近的不育系，采用混播混栽方法制种，在授粉后喷施苯达松（9 000 mL/hm2）杀死父本，保留母本，成功选育出适合机械化混播混收的强优势杂交组合2E06。张德文等[22]提出将苯达松敏感基因和颖壳颜色标记基因通过分子技术聚合在同一恢复系中，授粉后喷洒一定致死剂量的苯达松，然后在入库前用分选机进行分选，从而完全去除父本，初步实现了利用此途径进行杂交水稻混播制种。但目前这一类技术因涉及转基因技术，要实现转基因水稻应用于杂交水稻制种、商品化生产，需加强对转基因水稻的安全性评价，消除人们在转基因作物安全性问题上所表现的忧虑[23]。

1.2.2 利用籽粒物理差异分选杂交种的混播制种方式

1.2.2.1 利用稃色差异制种将颖壳颜色具有显著差异的父母本混播混收，通过色选机从收获的混合种子中分离出杂交种子。何立斌等[24]利用由隐性基因控制的印度水稻品种Dular颖壳的褐色性状，通过多代杂交、回交，成功选育出具有褐色颖壳性状的不育系色选A，并利用色选A制种获得的具有褐色性状的杂交种子和恢复系种子混合后，通过色选机能成功将杂交种子从混合种子中分离出来。周桂香等[25]选育出了具有褐色性状的不育系新安S，与稃色具有明显差异的恢复系进行混直播制种，初步实现了杂交水稻规模化、机械化制种。许可等[26]选育出具备红颖性状的恢复系RG-1，其红颖性状受一对隐性基因控制，对光温钝感，表型易于区分，与恢复系混合后经色选机筛选能得到有效分离，具有能够应用于杂交稻混播制种的潜力。利用RG-1通过杂交转育获得了性状较优良、红颖性状典型的先恢XK01，并选育出与先恢XK01生育期相同的母本，获得了花期相遇理想、高产、高异交结实率并基本符合机械化制种的新组合，通过不同制种模式与产量因素分析，表明该组合在机械化混播制种方面具有良好的应用前景[27]。

1.2.2.2 利用粒型差异制种将籽粒大小具有显著差异的父母本进行混播混收后，通过机械分选获得高纯度的杂交种子来实现轻简机械化制种[28-29]。水稻属于被子植物，授粉时会发生双受精，果皮由子房壁发育而成，种皮由珠被、珠心发育而来，胚乳是由2个极核与1个精子受精发育而成的三倍体，胚是由精子与卵细胞受精发育而成的二倍体，水稻的颖壳、果皮和种皮的性状均受到母本基因的控制[30]，因此理论上来说杂交种籽粒大小性状与母本相同，要利用粒型差异进行机械化混播制种，就需要选育出具有显著籽粒差异的父母本[31]。20世纪90年代，吕直文等[32]发现，杂交组合Ⅱ优86的千粒重一般为23～24 g，籽粒为椭圆形，而父本千粒重在35 g以上，籽粒近似长方形，鉴于杂交种子与父本种子粒型差异较大，可利用机械分选将两者分离开来。余应弘[33]选育的小粒矮秆不育系通过用3.5 mm圆孔筛筛选3次以上，也可将小粒与千粒重25 g左右的普通大粒分离，且分离后种子纯度可达到99%以上，这为杂交稻实现机械化混播混收提供了可能，但混播制种的亲本对“九二○”的敏感性、花期相遇度及株叶形态方面的问题仍需得到解决，否则将难以提高异交结实率获得高产。许二波等[31]利用具有纯合隐性小粒基因的不育系与大粒恢复系进行混播制种，表明杂交种籽粒大小跟母本籽粒大小相同，而与父本粒型有明显差异，混合过筛可以将杂交种与父本种子分离开。唐文帮课题组利用小粒型不育系与大粒型恢复系进行制种，父本和母本混合收获，根据谷粒厚度的差异进行机械分选，可实现杂交水稻轻简机械化制种，而且小粒型两系不育系卓201S农艺性状优良、株型理想、不育起点温度较低，混播混收后种子机械分离效果好，降低了制种成本，提高了种子繁殖系数[34-35]。对于选育适合机械化制种的小粒不育系所应具备的优良性状特征提出了新的建议，随后又选育出了一系列综合性状优良的小粒型不育系和多个与之配套的强恢复系，其中以农艺性状优良、异交特性好、且粒型大小差异显著的小粒型不育系卓201S和大粒恢复系R141为亲本材料，进行了机械化混播制种，混合收获后的种子通过特定的狭长形筛孔筛子，实现了杂种F1与父本种子的高效分离，成功实现了杂交水稻的高效机械化制种。与传统制种模式相比，混播制种在保证花粉量充足的情况下使父本基本苗减少，为母本苗数增加提供了空间，从而使得制种产量增加、制种综合效益提高，降低了杂交稻制种成本，提高了制种效率，展现出机械化混播制种的较强优势[36-37]，是目前杂交水稻全程机械化制种的理想途径之一，具有广阔的应用前景。

2 杂交水稻机械化制种面临的难题

水稻作为自花授粉作物，与异花授粉作物相比，具有母本柱头小、柱头外露少、活力低，父本花粉寿命短、传播距离短、效果低等缺点[38]。分植法机械化制种方式中父母本按一定行比相间种植，扬花期利用机械进行赶粉，成熟后分批收割父母本，在一定程度上利用了机械化，节约了成本，但同一制种田中难以全部进行机械化，需要投入部分人力，且在机械化收割时杂交种子纯度难以得到保障。

混植法机械化制种可以有效提高制种效率，降低生产成本。目前针对混植法机械化制种已研究出利用父母本除草剂抗性差异、粒型粒色差异、雌性育性差异等3种混植法机械化制种技术路线。但当前机械化制种模式及其应用的杂交组合仍然存在着各种缺陷。如利用抗除草剂基因进行混植法机械化制种，存在喷施除草剂后对父本植株除不净的问题[18]，且抗除草剂和工程雌性不育恢复系涉及到转基因技术存在一定安全隐患；粒型粒色分选对杂交种子规格要求高，分选机械要求严格，需要配套成熟的筛选体系；混播父母本对“九二○”敏感度不同，难以确定喷施时期和喷施剂量，生育期的长短受到影响，对亲本花期相遇存在风险。其次，机械化混播制种栽培管理过程中，田间杂株的识别是一个较大的挑战，其未完全清除将影响制种的纯度。张青等[39]进行混播制种时发现，利用叶色具有显著标记性状的亲本制种，可以有效识别去除杂株，但其受限于难以筛选出适合混播制种又具有叶色标记的优良不育系。另外，田间落粒谷与杂草的防除是否彻底也影响制种的纯度与制种产量。在父母本混直播制种中，落粒谷苗窜粉危害的概率更大，杂草也难防除。

3 突破杂交水稻机械化制种难题的技术途径

随着社会发展，农村劳动力减少以及生产成本提高，杂交水稻生产方式由传统的移栽转型为直播或机械化插秧，用种量提高了3倍，种子成本高成为制约杂交水稻发展的瓶颈。杂交水稻的发展，需要加强绿色高效生产技术的创新。

3.1 创制适宜机械化制种的杂交稻亲本

适合机械化制种的组合要求父母本播差期小、授粉态势好、耐高温能力强、光温反应钝感、对赤霉素敏感。对母本不育系要求丰产性好、异交能力强、株型矮壮、落粒性中等、种子质量高（即发芽率高、耐穗萌、抗黑粉病与稻曲病、耐陈败、耐储），在此要求上成功选育出不育起点温度低、株型理想、配合力好、异交结实率高、米质优、千粒重13～18 g等综合性状优良的小粒型不育系卓201S、卓234S（千粒重13.8 g，粒厚1.71 mm）、展998S（千粒重13.7 g，粒厚1.73 mm）等（图5）。对父本恢复系要求抗倒能力强、花时集中、花期长、花粉量大，且千粒重＞28 g、粒厚≥2.2 mm、收获指数4.0左右，且有利于对各个环节进行机械化操作与管理。为了实现混播混收后杂交种与父本种子的机械分离，父母本种子须具有合适的粒型差异，尤其是粒厚，父本粒厚要明显大于母本小粒型不育系，已成功选育出多个与上述小粒型不育系配套的大粒恢复系湘农恢1484（千粒重31.3 g，粒厚2.33 mm）、湘农恢0985（千粒重32.1 g，粒厚2.35 mm）、R141、R581、R2115、新恢1998等（图5）。通过特定的狭长形筛孔筛子，实现了杂种F1与父本种子的高效分离，杂交种子含父本率为0，杂种损失率为2.31%，种子纯度在生产上达标，实现了杂交水稻机械化制种[36]。

图5 小粒不育系与大粒恢复系的性状

3.2 选育适宜机械化制种的杂交稻组合

目前适用于杂交水稻机械化制种并能大面积推广应用的品种不多，而利用混植法制种要求混播亲本生育期一致、农艺性状优良，这提高了制种亲本的选育难度。对于不育系与恢复系生育期的差异，可采取如母本直播父本机械抛秧的制种模式使父母本花期相遇，从而使混植制种父母本亲本的选择不受生育期一致的限制。目前利用小粒不育系和大粒恢复系已选育出适合机械化制种、综合性状优良的强优势品种卓两优581、卓两优141（国审稻20196103，单产比对照丰两优4号增产4.38%，品质达部标二等优质稻）、卓两优1998、卓两优0985（国审稻20210281，单产比对照丰两优4号增产4.07%，品质达部标二等优质稻）、卓两优1126等多个杂交稻组合通过国家审定并大面积推广应用，这些组合均具有产量高、米质优、抗性好等优良性状[36]（图6）。

图6 适宜机械化制种的杂交稻组合的性状

3.3 打破传统杂交稻制种模式

传统杂交水稻制种模式为母本与父本按一定比例分行种植，人工移栽，人工喷“九二○”，人工辅助赶粉，人工收获。为了保证杂交种子的质量，在整个过程中都要防止机械混杂和假杂种，费时费力，制种效益低，成本高。为实现杂交水稻机械化制种，根据小粒不育系所配组合父母本播始历期，打破传统杂交稻制种模式，研创出4种混播混收模式，即父本抛秧母本直播模式、父本移栽母本直播模式、父母本同时混播模式、父母本同时条播模式，解决了组合亲本播差期的问题，实现了小粒不育系混播混收全程机械化制种。如卓两优780采用父母本混直播方式制种，实测单产304.2 kg/667 m2；卓两优581采用父本抛秧母本直播方式制种，实测单产338.4 kg/667 m2；卓两优1998采用父母本同时条播制种方式，实测单产244.0 kg/667 m2；卓两优1126采用父本移栽母本直播模式制种，实测单产297.8 kg/667 m2（图7）。

图7 4种混播制种模式与传统人力制种模式田间比较

3.4 突破机械化制种栽培技术措施

杂交水稻机械化混播制种中，因不同制种组合亲本特征特性不同，制种时亲本用种量、田间播种密度与播种比例以及种植地点都需严格筛选确定，以期获得产量高、病害发生率低的杂交种。俞法明等[40]利用中浙优8号进行研究，发现播前进行露白种子处理有利于发挥其产量潜力，而在实际制种生产中还需参考父母本生育期来确定播前种子处理方式，以达到父母本花期相遇理想。利用小粒型不育系配套不同的父母本播种方式能很好解决生育期不同导致混植制种播差期的问题，可实现杂交稻组合父母本混播混收全程高效机械化制种。

当前水稻播种形式多种多样，如人工直播、机械育秧移栽、机械直播等，人工直播对于种子的损伤程度较小，但存在的缺陷是播种不均匀，不利于植株间的通风透光，需耗费较多劳力；而机械直播虽然播种均匀，播种效率得到提升，但对种子损伤程度高，播于土壤表面易受灾害天气影响，产量易受影响。同时为保证机械化制种纯度需对制种大田落粒谷和杂草进行清除，可在制种大田翻耕前灌水，保持24 h后排干，让落粒谷发芽；播种前1周翻耕并施用丁草胺，深水淹田；播种前排水保持田间湿润，播种后2～3 d施用丙草胺，秧苗2叶1心时灌水保证亲本正常生长，让田间落粒谷和杂草没有生存条件和空间。

3.5 加强配套机械研发与应用

实现杂交水稻机械化制种首先要实现农艺与农机的结合。目前水稻的选育与栽培措施不断深入发展，水稻栽培各环节都须配套相应的机械设备，而与机械化混播制种配套的机械化设备生产上还存在不足，包括机械设备的研发、维护等方面均需加强，现阶段仍需加强农业人员与农机研发部门的合作，形成专业化的农机服务体系[41]，并且当前杂交水稻机械化制种工序复杂，融入了许多智能化、信息化的功能，普通从事农业生产人员难以熟练掌握，应加强对专业技术人员的培养，实现与农业种子生产者的对接，提高农机人员的技术素质，保障杂交水稻种子生产过程能够高效率进行。

3.6 建立规模化机械化制种基地

制种基地应选择生态条件良好，具备严格地理隔离的地区。我国地形复杂多样，不同地区气候差异明显，制种基地选择时应结合品种特性和机械设备特点，充分考虑气候、地势等影响，农田开发时要保证田块的标准化[42]，对于田块的面积、水渠等方面进行系统化管理，以提高机械运作的效率。此外，制种基地要实现可持续发展，必须采取严格的管理措施。制种基地种植较多水稻品种时，应防止出现窜粉现象，合理安排基地不同水稻品种的播插期，使制种组合花期与其他品种存在时间隔离，提高制种纯度；对于制种耕地应采取合理泡田措施，除去落粒谷和杂草，保证制种质量；加强对虫害、鸟害的防治，采取相关的物理隔离措施，以减轻对水稻产量、质量的影响。

4 展望

杂交水稻自诞生以来，在我国已经推广将近半个世纪，为我国粮食安全及世界水稻产量的提高做出了重要贡献。当前我国杂交水稻发展技术已处于缓慢提升期，杂交水稻种子生产过于繁琐，依然需要较多的劳力、成本的投入，这难以与保障我国粮食安全实现可持续发展战略相匹配，因此实现杂交水稻机械化制种是一条理想的种业发展道路，这就要求不断提高传统的农艺技术与现代化的物理机械技术的契合度，提高杂交水稻的轻简机械化制种技术的成熟度，实现杂交水稻种子生产全程机械化，并不断探索低成本、低风险、高效益的制种模式。

4.1 “小粒种，大粒稻”是实现杂交水稻机械化制种可靠途径

杂交水稻制种属于异交栽培，对温度、湿度、光照等气候条件有着严格的要求，而长江中下游地区适合杂交水稻制种的基地多分布在丘陵山区，存在田块较小、形状不规则、海拔高度不一、整体规模不大等问题，不适合进行规模化机械化操作。利用水稻小粒型不育系，对父母本混播混收，混收后种子根据粒厚差异进行机械分离，从而实现全程机械化制种，其技术要求不高、操作简单易行、适合各种条件和规模；其次小粒不育系千粒重小，为普通不育系的一半左右，繁殖系数提高1倍，大幅度降低了杂交稻的用种成本，有利于促进杂交水稻机插、抛秧、直播等轻简机械规模化种植，降低杂交水稻生产成本。而利用父母本除草剂抗性差异、粒色差异、雌性育性差异等进行混播制种模式，由于部分缺陷的存在，如分选效率低等，目前还没有相应组合大面积推广应用。因此，利用小粒型不育系进行机械混播制种是实现杂交水稻机械化制种可靠途径。

4.2 小粒不育系新组合卓两优141已产业化推广应用

父母本较好的农艺性状、异交特性，且粒型大小差异明显，是小粒型不育系新组合卓两优141机械混播制种的优势[38]。利用小粒型不育系卓201S与恢复系父本R141配套，在湖南长沙、怀化和海南三亚采用母本直播、父本抛秧，机械混收的方式进行轻简机械化制种实践。针对小粒不育系与大粒恢复系粒型的显著差异，以粒厚为限制因子，设计了特定的狭长形筛孔筛子，通过对混收种子机械分选，卓两优141组合种子含父本率为0%，杂种损失率为2.31%，种子纯度达到生产标准，实现了杂交种F1与父本种子的高效分离。与传统制种模式相比，混播制种可使父本基本苗减少85%，母本容量增加20%，制种产量增加21.37%，制种综合效益增加31.4%。这种制种模式经多年实践验证，目前已建立了成熟的基于粒厚分选的混播混收机械化制种技术体系，并实现了大面积产业化，因此具有广阔的应用前景。

4.3 培育耐高温亲本实现平原区规模化制种

目前我国杂交水稻制种基地主要集中在丘陵山区，田块较小，不利于大规模机械化作业。而农田条件较好、适合大规模机械化作业的平原地区昼夜温差小，发生高温天气几率大，导致制种成功概率低。因此，需广泛收集与利用国内外种质资源，加强对耐高温有利基因及性状的发掘，通过现代生物技术与传统育种技术结合，加快耐高温亲本的培育，实现平原区规模机械化制种。笔者课题组培育的1146S，粒厚1.71 mm，长宽比4.5，千粒重17.9 g，能够实现杂交制种混播混收机械分选，其抽穗扬花期耐高温能力强，2019年在长沙望城区茶亭镇试制，授粉期安排在8月16—26日，授粉期遇上日平均温度32℃以上、日最高温度36℃以上的高温天气，异交结实率70%以上，小面积制种实测单产420 kg/667 m2以上（表1、图8）。