混单播措施下极度退化草地植被和土壤碳氮恢复效果研究

董怡玲，尹亚丽,2，李世雄,2,3，赵 文，刘晶晶，苏世锋，杜世丽

（1. 青海大学畜牧兽医科学院 / 青海省畜牧兽医科学院, 青海 西宁 810016；2. 三江源高寒草地生态教育部重点实验室,青海 西宁 810016；3. 青海省高寒草地适应性管理实验室, 青海 西宁 810016）

草地是我国面积最大的陆地生态系统类型，高寒草甸是青藏高原最主要的草地类型之一[1]。但是，由于高寒草生态环境较为敏感、脆弱，加之近年来气候变化、人类活动的影响，造成了极为严重的草地退化现象，出现了大面积次生裸地“黑土滩”，即极度退化草地[2]。极度退化草地修复成为目前亟待解决的问题，然而其自然恢复需要漫长的演化过程，且不同恢复措施对不同退化程度、不同地域和不同利用方式的退化草地产生的效果不同，随着时间的推移在各时间段产生的作用也不同[3]，因此，因地制宜地选择适宜的恢复措施对当地草地的生态恢复尤为重要。

植被重建是短时间内缓解牧业压力、治理及修复极度退化草地最有效的方法[4]。建植栽培草地应用最广泛、使用时间最长的3 种禾本科牧草为垂穗披碱草(Elymus nutans)、青海中华羊茅(Festuca sinensis‘Qinghai’)和青海草地早熟禾(Poa pratensis‘Qinghai’)[5]。禾本科优良牧草的合理配置建植及当地草种单播可有效地优化草地生态系统，因此，混播和单播是极度退化草地生态修复的主要途径，目前也是解决草种单一化植被重建草地快速退化问题的主要方法，是极度退化草地人工恢复的关键技术[6-8]。植被重建会使原来的生态系统发生剧烈的改变[9]。首先改变植被生产力及土壤有机质的积累和分解速率, 进而影响到土壤微生物生物量碳氮和土壤碳氮储量[10]，而土壤微生物生物量是表征土壤肥力和生产力以及反映土壤中养分转化能力的重要指标[11-12]。

综上，植被重建对极度退化草地植被及土壤碳、氮含量有影响，其影响程度究竟有多大尚不清楚，尤其对4 年植被重建草地的可持续发展有多大影响更不清楚。因此，本研究分别以青海草地早熟禾为建植草种的单播草地和以垂穗披碱草、青海中华羊茅、青海冷地早熟禾为建植草种的混播草地为研究对象。通过对植被重建草地植被、土壤物理性质及土壤碳、氮含量的研究，探明单播和混播两种措施对极度退化草地的修复效果，检验植被重建对极度退化草地的生态作用，以期为极度退化草地植被重建后的管理、草地持续发展及调控提供理论依据。

1 试验地区概况与研究方法

1.1 试验区概况

试验地位于青海省海北藏族自治州祁连县野牛沟乡(38°40′22″ N, 99°07′31″ E)，海拔3 590 m，属于高原寒温半干旱气候区，无四季之分，只有典型的冷暖季，冷季较长，无绝对无霜期。年平均气温-4.7 ℃，年均降水量 344.5 mm，日照时数长，太阳光辐射强，昼夜温差大，年蒸发量可达到 1 292.4 mm，土壤为栗钙土[13]。研究区为典型的高寒草甸区, 主要优势物种为高山嵩草(Kobresia pygmaea)，主要伴生禾草有垂穗披碱草(E. nutans)，其他杂类草主要有美丽凤毛菊(Saussurea bella)、肉果草(Lancea tibetica)、扁蕾(Gentianopsis barbata)等，由于人为过度放牧及草地的不合理利用，部分地区植被退化形成以碎米蕨叶马先蒿(Pedicularis cheilanthifolia)、矮火 绒(Leontopodium nanum)、 细 叶 亚 菊(Ajania tenuifolia)为主要优势物种的“黑土滩”草地，即极度退化草地。

1.2 试验设计

2016 年以条播的方式在极度退化草地翻耕播种建植单播草地(single-sown grassland, SSG)和混播草地(mix-sown grassland, MSG)。单播草地面积为26.67 hm2，建植草种为青海草地早熟禾。混播草地面积为13.33 hm2，建植草种为垂穗披碱草、青海中华羊茅、青海冷地早熟禾，草种比例2 ∶ 1 ∶ 1。在水热及地形状况基本一致的高寒草甸上，以马玉寿等[14]的退化高寒草甸分类标准，选择与栽培草地相邻、面积大约12 hm2的典型未退化草地(non-degraded grassland, NDG)和极度退化草地(extremely-degraded grassland, EDG)为对照。

1.3 测定指标及方法

2020 年8 月中旬 ，在牧草生长旺期进行植被群落特征调查和土壤样品采集。将试验样地用十字分区法划分为4 个60 m2的试验小区，在试验小区内随机选取4 个面积为50 cm × 50 cm 的样方，各草地16 个样方，并测定样方内植物地上、地下生物量，用直径7 cm 的根钻采集样方内0-15 cm 植物根系，每样方取3 钻混合为1 个根样，去除石块、泥土、附着物等带回实验室，测定地下生物量。用直径 3.5 cm 的土钻，采集0-15 cm 土样，每个样方随机取5～8 点混合为1 个土样，去除石块、枯草等杂物过2 mm 筛，分别保存于两个自封袋，一袋阴干、过筛测定土壤养分，另一袋自封袋口一侧夹棉塞，在4 ℃冰盒保存48 h 内带回实验室进行土壤微生物生物量测定。

采用恒温烘干法测定植物地上、下生物量 (65 ℃,72 h)；用环刀法测定土壤容重及土壤含水量；采用elementary TOC 仪测定土壤有机碳含量，土壤铵态氮、硝态氮及土壤全氮含量采用全自动间断化学分析仪(Clever Chem)测定[15]，采用氯仿熏蒸-硫酸钾浸提法测定土壤微生物生物量碳氮[16]。

1.4 数据统计与分析

运用 Excel 2010 进行数据整理， SPSS 26.0 进行统计分析，采用Duncan 检验进行多重比较，单因素方差分析采用LSD 检验，用SigmaPlot 14.0 作图；相关分析用R4.0.3 中corrplot 包分析并用ggplot2 作图；熵权-TOPSIS 是一种融合了熵值法与TOPSIS 法的综合评价方法。熵值法是一种客观赋值法，可以减少主观赋值带来的偏差；而TOPSIS 法是一种常见的多目标决策分析方法，适用于多方案、多对象的对比研究，从中找出最佳方案，用Excel-VBA 代码可计算指标权重值和相对接近度。图表中的数据均为平均值 ± 标准差。

2 结果与分析

2.1 各草地植被特征

对不同草地功能群重要值分析发现，单播及混播草地植被主要为禾本科植物，极度退化草地植被主要由杂类草和豆科植物组成，莎草科和杂类草植物在未退化草地中占优(表1)。

表1 植被重要值Table 1 Vegetation importance value

不同草地植被地上生物量存在不同程度的差异，其中混播草地地上生物量最高，为590.12 g·m-2，与其他3 类草地差异显著(P＜ 0.05)，单播草地地上生物量 ＞ 未退化草地 ＞ 极度退化草地(图1)。地下生物量以未退化草地最高为4.70 kg·m-3，显著高于其他3 类草地，单播草地和混播草地地下生物量分别为0.71 和0.62 kg·m-3，均高于极度退化草地。

图1 不同处理之间植被地上、地下生物量变化Figure 1 Changes in biomass above and below vegetation among different treatments

2.2 各草地土壤物理性质

对不同处理土壤物理性质分析发现，不同草地土壤pH 在7.78～8.04，其由大到小的顺序为极度退化草地 ＞ 单播草地 ＞ 混播草地 ＞ 未退化草地。未退化草地土壤容重显著低于其他3 类草地(P ＜0.05)；土壤含水量表现为未退化草地最大，显著高于其他3 类草地(P ＜0.05) (表2)。

表2 土壤物理性质Table 2 Physical properties of soil

2.3 各草地土壤碳氮含量

未退化草地总有机碳含量最高，为33.95 g·kg-1，显著高于其他3 类草地(P＜ 0.05) (图2)。极度退化草地铵态氮含量显著高于其他草地，其他草地间差异不显著，其大小依次为单播草地 ＞ 混播草地 ＞ 未退化草地；极度退化草地硝态氮含量最高，混播草地最低且显著低于其他3 类草地；全氮含量未退化草地显著高于其他3 类草地。未退化草地土壤微生物生物量碳氮含量均显著高于其他3 类草地，极度退化草地、单播草地、混播草地间并无显著差异(P＞0.05)；土壤微生物生物量碳表现为未退化草地 ＞ 单播草地 ＞ 混播草地 ＞ 极度退化草地，而微生物生物量氮则呈现出未退化草地 ＞ 混播草地 ＞ 单播草地 ＞极度退化草地的趋势。

图2 各草地土壤碳、氮含量Figure 2 Soil carbon and nitrogen contents of various grasslands

2.4 各草地植被及土壤指标相关分析

对11 个植被及土壤指标进行相关性分析发现，土壤指标间存在显著相关关系(P＜ 0.05) (图3)。土壤全氮与地下生物量、土壤含水量及土壤总有机碳有极显著正相关关系(P＜ 0.01)，土壤总有机碳与地下生物量、土壤含水量及土壤全氮有极显著正相关关系(P＜ 0.01)，土壤全氮及土壤总有机碳与土壤pH、土壤容重呈显著负相关关系(P＜ 0.05)。

图3 植被及土壤指标相关分析Figure 3 Vegetation and soil index correlation analysis

2.5 各草地指标熵权-TOPSIS 综合评价模型

熵权-TOPSIS 是先由熵权法计算得到指标的权重系数。通过熵值法得出的11 个指标的权重系数(图4)，发现权重系数均在4.43%～13.00%，可以看出4 类草地11 个指标权重分布相对均匀，可用熵权-TOPSIS 模型评价4 类草地排名。

图4 植被及土壤指标权重系数Figure 4 Vegetation and soil index weight coefficient

利用TOPSIS 法，根据指标权重系数计算出相对接近度(Ci)，Ci值越大表示排名越靠前。结果分析发现，单播、混播草地Ci值介于极度退化草地和未退化草地间，未退化草地Ci值最大，极度退化草地最小，混播草地Ci值高于单播草地排第2 (图5)。

图5 各草地相对接近度Figure 5 Relative closeness coefficient of various grasslands

3 讨论

植被恢复是极度退化草地土壤环境恢复的有效措施[17-18]，本研究通过对不同草地植被特征研究发现，植被重建显著改变了极度退化草地的优势物种及地上生物量。栽培草地优势功能群为禾本科，其地上生物量显著高于极度退化草地，这可能是以地力条件为代价获得植被地上生物量的大幅度增长[19]。在草地生态系统中，生命活动的主要场所在土壤中，土壤理化性质直接影响草地植被的生长发育和演替过程[20]。相关研究认为草地裸露面积大会导致地表蒸发量增大，易使草地盐碱化，从而使草地pH 增大[21-22]，本研究中植被重建草地pH 小于极度退化草地，未退化草地土壤含水量显著高于极度退化草地和植被重建草地，这可能是因为极度退化草地植被盖度低，土壤裸露地面积大，导致地表蒸发量大，含水量减少，从而导致轻微盐渍化现象[23]。

未退化草地的主要优势植物高山嵩草可以形成密集的根系网络，毡状草皮可以很好地将养分贮存在草地中[24]，土壤养分含量是退化草地恢复的关键指标[25]。本研究中，植被重建草地主要是禾本科作物，其地下生物量低，还未形成发达的根系网络，这也是未退化草地全氮及总有机碳含量显著高于其他草地的主要原因之一；另一方面可能与豆科植物有关，较未退化草地，极度退化草地和栽培草地豆科植物少，其生物固氮能力较弱，导致全氮含量低。尽管与未退化草地相比栽培草地土壤全氮和土壤总有机碳含量低，但与极度退化草地相比其土壤总有机碳则表现出上升的趋势，说明建植栽培草地对极度退化草地总有机碳有积极恢复效果，在本研究中，与极度退化草地相比，栽培草地和未退化草地铵态氮及硝态氮含量表现为下降趋势，栽培草地全氮也表现为下降趋势，这可能与草地功能群有关，极度退化草地优势功能群为杂类草，栽培草地优势功能群为禾本科植物，未退化草地则主要为莎草科植物。禾本科植物对有效氮需求大且对有效氮变化敏感[26-27]，其次禾本科生长高度高于群落内其他物种，其生长不受光资源限制，铵态氮、硝态氮含量降低的原因可能是植被重建4 年后，有效氮被氮素需求强烈的禾本科植物吸收利用，导致4 年植被重建草地处于有效氮匮乏的状态。土壤微生物生物量被称为活的有机质，且对环境变化敏感，是草地生态系统的敏感指标，其大小是判定土壤肥力高低及其变化的重要依据，可作为有效养分的状况和生物活性变化的判断依据[28-29]。本研究中未退化草地土壤微生物生物量碳氮含量最高，极度退化草地、单播草地、混播草地间土壤微生物生物量碳氮含量无明显差异，这个结果的原因需要长时间序列的研究。相关分析发现，土壤微生物生物量碳氮分别与土壤总有机碳、土壤全氮、土壤含水量、土壤容重及地上生物量正相关，表明土壤微生物生物量与其他土壤指标间具有一定相关性，一些土壤特性的改变可能导致另外一些土壤特性的变化[23]。

4 结论

在本研究中，与极度退化草地相比，植被重建可以改良土壤理化性质，显著增加植被生物量及土壤碳、氮储量。熵权-TOPSIS 综合评价结果表明，单播、混播措施对极度退化草地治理和修复有明显效果和重要意义，混播措施更适用于极度退化草地修复，且4 年植被重建草地应补充氮肥。与未退化草地相比，4 年植被重建草地尚未达到稳定状态，具体恢复年限可能需要更长时间序列的研究，且植被重建草地后期需要加强农艺措施管理。