黑河源区退化草地恢复过程中土壤磷养分及其调控因子

苏世锋，李世雄，赵 文，董怡玲，刘晶晶，杜世丽，尹亚丽

（青海大学畜牧兽医科学院 / 青海省畜牧兽医科学院, 青海 西宁 810016）

黑河是祁连山区重要的河流之一，发源于青藏高原东北端的祁连山脉，是我国三大草地畜牧业区域之一，具有重要的经济效应、生态效应和社会效应[1]。近年来由于黑河源区草地长期超载过牧、鼠虫危害加剧等因素，导致黑河源区草地生态环境日益恶化，以“黑土型”为主的草地退化现象日益严重，退化草地治理已成为该区域亟待解决的问题[2]。建植栽培草地恢复极重度退化草地是现代化畜牧业生产体系中的一个关键组成部分，具有提高草地经济效益、减轻天然草地放牧压力、解决草畜季节不平衡、改变生态环境的作用，也是恢复“黑土型”极重度退化草地的有效途径之一[3]。众多研究表明，天然草地向一年生栽培草地转变的过程中伴随着土壤有机碳损失、土壤肥力下降等问题；建植多年生的栽培草地可以显著提高牧草产量，改变土壤肥力[4-6]。目前，栽培草地对植被、土壤、微生物影响已有研究，但恢复方式对草地植被群落及土壤理化性质等的基础研究较为薄弱，尚不清楚单播和混播对于栽培草地土壤和植被及土壤磷元素的影响。

磷是生命体的重要组成成分，以广泛多样的形式参与有机体的生命代谢过程，也是影响陆地生态系统植物生长的主要限制因子[7]。植物在生长发育过程中所需的磷主要来源于土壤，而土壤磷养分主要以无机磷和有机磷两种形态存在于土壤中，两者既相互协同又相互制约[8]。土壤中的有机磷需要矿化分解后才能为植物吸收利用。因此，有机磷的有效转化是维持土壤磷养分长期有效性的重要因素[9]。土壤微生物生物量磷对土壤有机磷的转化起着重要的作用，对土壤环境的变化反应迅速，影响着土壤生态系统中植物对磷养分的有效吸收[10]。因此，在陆地生态系统的磷转化过程、植物吸收起着重要的作用，不同植物物种对磷的吸收速率、凋落物质量以及单位面积物种干物质质量均存在显著差异；此外，植物可以通过改变根系结构、分泌有机酸、根际酸化和产生胞外酶等多种方式来间接影响土壤磷，从而制约磷在生态系统内部的转化。李文等[11]的研究表明，混播处理的栽培草地保持较高植被生产力，显著提高土壤的养分含量；也有研究指出单播处理的栽培草地显著提高了土壤速效磷和全磷，有利于青藏高原栽培草地的可持续发展[12]；Cao 等[13]研究表明，相比于单播的草地，混播栽培草地土壤全磷和速效磷降低了2%～13%，并且认为建植方式对土壤磷和微生物磷影响不同。鉴此，本研究对黑河源区极重度退化草地在不同恢复方式下土壤磷养分变化规律及其调控因子等进行了探究，即从土壤营养学角度出发，综合考虑土壤各磷养分在采用单播和混播栽培草地的差异，旨在为高寒栽培草地生态系统的可持续发展模式提供科学依据。

1 试验地区与方法

1.1 试验区概况

研究地为青海省海北藏族自治州祁连县野牛沟乡( 38°38′22″ N， 99°09′04″ E，海拔约3 590 m)。该地区为高原大陆性气候，日照时间短，太阳辐射强且昼夜温差大，冷季长暖季短，年均温-1.7 ℃，年平均降水量为614.8 mm[14]。草地为高寒嵩草草甸，其优势种为高山嵩草(Kobresia pygmaea)，主要的伴生禾草为垂穗披碱草(Elymus nutans)，其他阔叶类杂草有美丽风毛菊(Saussurea superba)、唐松草(Thalictrum aquilegifolium)和肉果草(Lancea tibetica)等。由于过度放牧及不合理的管理利用等因素影响，草地退化后形成了以细叶亚菊(Aster tenuifolia)、甘肃马先蒿(Pedicularis kansuensis)等为优势种的“黑土滩”极重度退化草地。

1.2 试验方法

以2016 年5 月建植的栽培草地为研究对象，包括了单播青海早熟禾(Poa pratensis‘Qinghai’, MG1)，垂穗披碱草(E. nutans)和青海早熟禾(MG2) 混播。栽培草地均建植在极重度退化草地上，经过翻耕(15 cm)、耙平、撒种、覆土、镇压等农艺措施，其中单播草地采用单一条播青海早熟禾的方式播种，播量为15 g·m-2，混播草地按照垂穗披碱草 ∶ 青海草地早熟禾2 ∶ 1 的比例播种，播量为50 g·m-2，行间距均为12 cm。在返青期(4 月-6 月)完全禁牧，冬季放牧利用(每年12 月至次年4 月)。同一区域的未退化(NDG)草地和极重度退化草地为对照(EDG)。在各试验区选择4 块面积约为50 hm2的试验样地(表1)，将各试验样地划分为4 个试验小区作为重复，共16 个小区，每个小区面积约200 m2，各试验地间距小于5 km，各重复之间距离小于50 m。

表1 试验样地情况简介Table 1 Outline of test plots

1.3 样品采集与分析

于2020 年8 月中旬在每小区随机选取3 个面积为50 cm × 50 cm 的样方，对植被群落特征进行调查，并测定样方内植被地上生物量，同时用直径7 cm的根钻采集样方内0-15 cm 土层中的植物根系，每样方取3 钻混合为1 个根样，河水冲洗泥土，去除石块等，65 ℃烘干至恒重，称取地下生物量[15]。用直径3.5 cm 的土钻，每小区随机取5～8 点，采集0-15 cm 土样混合为一个土样，并用2 mm 的筛去除较大的杂质，封装在自封袋，夹棉塞，冰盒取回4 ℃保存，一周内进行分析测试，室内分析是在2020年9 月至11 月完成。土壤容重采用环刀法测定，土壤孔隙度采用吸水法测定，土壤粒径采用湿筛法测定[16]。土壤全磷采用碱熔融法测定，土壤有机磷采用灼烧后的酸浸提法测定，土壤速效磷采用碳酸氢钠-钼锑抗比色法测定，土壤微生物生物量磷采用氯仿熏蒸-碳酸氢钠浸提，分光光度计测定[17]。

1.4 数据处理

运用Excel 2013 整理数据，SPSS 20.0 进行方差分析，SigmaPlot 14.0 作图；用R4.1.2 Vegan 对不同恢复方式磷养分差异进行约束排序偏分析，以确定植被因子和土壤理化因子对磷变异的贡献度。

2 结果分析

2.1 不同恢复方式草地的植被群落特征的影响

不同恢复方式对草地植被群落多样性存在不同程度的影响(表2)。其中，单播和混播处理的植被均匀度、优势度指数和地下生物量无显著差异(P＞ 0.05)。而混播草地Shannon-Wiener 多样性指数和物种丰富度显著高于单播(P＜ 0.05)，且两种草地均显著低于未退化草地。地上生物量为混播草地 ＞ 单播草地 ＞ 未退化草地 ＞ 极重度退化草地。通过栽培草地恢复显著提高了草地的植被地上生物量，但单播草地物种的多样性指数不高，混播草地的植被多样性优于单播草地。

表2 不同恢复方式草地的植被多样性指数及生物量Table 2 Vegetation diversity index and biomass of grassland under different restoration methods

2.2 不同恢复方式草地土壤物理性质及土壤pH 变化

各处理土壤pH 在7.78～8.04，其中极重度退化草地 ＞ 混播草地 ＞ 单播草地 ＞ 未退化草地(表3)。土壤含水量表现为未退化草地最大，显著高于其他草地(P＜ 0.05)，其他草地间差异不显著(P＞ 0.05)。土壤容重表现为单播草地、混播草地、极重度退化草地均显著高于未退化草地。土壤总孔隙度表现为未退化草地显著高于其他草地，其中单播、混播草地的土壤总孔隙度优于极重度退化草地(P＞ 0.05)。土壤毛管孔隙度表现为未退化草地最大，显著高于其他草地，其他之间差异不显著，其中单播草地 ＞混播草地 ＞ 极重度退化草地。土壤非毛管孔隙度表现为未退化草地显著高于其他草地，其中单播、混播草地的土壤非毛管孔隙度要优于极重度退化草地(P＞ 0.05)。

表3 不同恢复方式草地土壤物理性质及土壤pH 变化Table 3 Soil physical properties and soil pH changes of grassland under different restoration methods

2.3 不同恢复方式草地土壤粒径特征

对不同恢复方式草地0-15 cm 土层土壤粒径进行分析(图1)，土壤砂粒(50～2 000 μm)表现为混播草地高于单播草地，且单播、混播草地均显著高于极重度退化草地(P＜ 0.05)。土壤粉粒(2～50 μm)表现为单播草地显著高于混播草地，且与未退化草地、极重度退化草地之间无显著差异(P＞ 0.05)。土壤黏粒( ＜ 2 μm)表现为单播草地和混播草地无显著差异，且单播、混播草地均显著低于未退化草地和极重度退化草地。

图1 不同恢复方式草地水稳性团聚体Figure 1 Water-stable soil aggregates of grassland with different restoration methods

2.4 不同恢复方式草地土壤磷养分特征

对各处理草地0-15 cm 土层进行土壤磷养分分析(图2)，土壤全磷含量表现为单播草地优于混播草地，且单播、混播草地均高于未退化草地(P＞0.05)，极度退化草地显著高于未退化草地(P＜0.05)。土壤有机磷含量表现为单播草地高于混播草地，且单播、混播草地均显著低于未退化草地。土壤速效磷含量表现为单播草地高于混播草地和极重度退化草地，低于未退化草地。土壤微生物生物量磷含量表现为单播草地显著高于混播草地，且单播、混播草地均显著低于未退化草地，与极度退化草地差异不显著。土壤微生物生物量磷与有机磷的比值表现为单播草地是混播草地的1.44 倍(P＞0.05)。土壤有机磷与土壤全磷的比值表现为单播草地是混播草地的1.13 倍(P＞ 0.05)。

图2 不同恢复方式草地土壤磷含量变化特征Figure 2 Variation characteristics of soil phosphorus content in grassland under different restoration methods

2.5 不同恢复方式草地植被和土壤物理性质的约束排序偏分析

采用R 语言对草地植被因子、土壤物理性质与土壤磷养分之间的关系进行约束排序偏分析，不同恢复方式草地植被因子和土壤物理性质对土壤磷养分变化的影响解释值为93.09%，土壤物理性质和植被因子共同解释值为56.89%，未能解释值为6.91%，其中土壤物理性质对土壤磷养分变化解释值为21.94%，植被因子对土壤磷养分变化解释值为14.26%。

2.6 不同恢复方式草地植被特征、土壤物理性质及磷养分相关性分析

土壤磷养分变化与草地植被特征、土壤物理性质间存在相关关系(表4)。土壤全磷与地下生物量呈显著负相关关系(P＜ 0.05)。土壤有机磷与地下生物量、土壤含水量、土壤黏粒呈极显著正相关关系(P＜ 0.01)，与土壤总孔隙度呈显著正相关关系。土壤速效磷与地下生物量、土壤含水量、土壤毛管孔隙度和土壤黏粒呈显著正相关关系。土壤微生物生物量磷与地下生物量、土壤含水量呈极显著正相关关系，与土壤总孔隙度、土壤毛管孔隙度呈显著正相关关系，与土壤容重呈极显著负相关关系。土壤有机磷与土壤全磷的比值与地下生物量、土壤含水量、土壤总孔隙度呈极显著正相关关系，与土壤毛管孔隙度和黏粒呈显著正相关关系。

表4 Pearson 相关性分析Table 4 Pearson correlation analysis

3 讨论

采用不同恢复方式的栽培草地是治理极重度退化草地的有效途径之一[18]。在草地退化后建植栽培草地方法恢复极重度退化草地对该区域草地生态系统恢复具有长期积极的影响，采用不同恢复方式的栽培草地改变了原有草地的植物竞争格局，加速了草地植物群落内种群更新，引起群落结构与功能的变化[19]。在退化草地上，通过建植栽培草地方法恢复极重度退化草地可在短期内提高其生物量，栽培草地地下生物量的改善会增加土壤微生物活性和根系分泌物的释放，从而提高土壤速效养分的转化[20]。本研究发现采用建植栽培草地方法恢复的极重度退化草地较恢复前的极重度退化草地地上生物量显著增高，地下生物量也呈增加趋势，且在不同恢复方式的栽培草地中单播草地有更高的地下生物量，相关性分析结果也表明，草地地下生物量与土壤磷养分均显著相关，此结论与不同恢复措施下的高寒地区退化草地均能够快速形成栽培草地植被群落的研究结果相一致[21-22]。单、混播草地地下生物量的差异，一方面可能与单、混播草地的植被物种组成有关，单播草地主要以单一播种青海早熟禾为主，而混播草地则是垂穗披碱草和青海早熟禾按照比例(2 ∶ 1)播种的草地。因此，单播草地的优势物种盖度始终以青海早熟禾为主，而混播草地则以垂穗披碱草为主，青海早熟禾是专门针对青海省三江源生态保护而成功驯化选育的抗寒牧草新品种，具有繁殖能力强、根茎发达等优点[12]，使得单播草地地下生物量的生长潜力相对较高。另一方面可能与混播草地的物种丰富度指数显著高于单播草地有关，混播草地由于根冠比较小的豆科及杂草类植物的入侵，导致草地种内、种间竞争均有所加大，禾本科植物盖度不断减少，使得混播草地地下生物量竞争力逐渐减小。

土壤是草地植被生长发育的重要基质，土壤磷养分含量对于植被的生长尤其重要。董怡玲等[23]在黑河源地区利用熵权-TOPSIS 法对各栽培草地的综合评价结果表明，较单播栽培草地，混播栽培草地更适用于极重度退化草地土壤碳、氮储量的恢复，但本研究却在不同恢复方式对栽培草地土壤磷养分恢复方面得到了相异的结果，采用单播恢复方式的栽培草地在土壤磷养分的恢复效果上均优于混播草地。同时，赵文[24]在祁连山区有关高寒草甸植被-土壤-微生物的研究结果显示，祁连山区草地的植物生长主要受磷养分的限制。

对于草地系统而言，放牧家畜的采食、践踏及粪便排泄均会改变土壤物理和化学性质，土壤含水量与微生物的活性有正相关关系，随着微生物活性的增高，土壤的磷养分含量也越高[25]。约束排序偏分析结果显示，采用不同恢复方式的极重度退化草地植被因子和土壤物理性质对土壤磷养分的影响不同，其中土壤物理性质的影响力大于植被因子的影响力。在本研究中采用单播恢复的栽培草地土壤含水量、土壤黏粒、土壤毛管孔隙度均优于混播草地，且土壤黏粒与土壤速效磷呈显著正相关关系；土壤黏粒的增加，致使草地土壤持水能力改善，有利于土壤微生物的生存。土壤pH 与土壤中磷养分紧密相关，在石灰性土壤中，降低pH 可以促进磷酸盐的溶解，提高土壤速效磷的含量[26]，本研究中人工恢复后的草地土壤pH 较极重度退化草地均有降低趋势，且单播草地的土壤pH 降低幅度略大于混播草地。在草地系统中地表的凋落物可以在很大程度上减少土壤因侵蚀造成的养分损失，还可以在风沙来临时截获更多养分含量高的细砂[27]，本研究也证明了单播草地较混播草地的土壤粉粒含量更高。土壤微生物生物量磷作为土壤有效磷的重要转化因子，是土壤磷养分转化的重要指标[28]。在本研究结果中单播草地的土壤微生物生物量磷显著高于混播草地，这可能一方面与牧户对人工恢复后的草地管控意识增强有关，放牧主要以轻度或适度放牧利用为主，因放牧压力减小致使单播草地的土壤毛管孔隙度变大，从而使土壤微生物得到更多的物理保护，进一步促进了微生物对有机磷的矿化作用；另外较混播草地，单播草地的地下生物量更优，单播草地良好的根际环境改善了土壤微生物生存条件，进而加快了草地有机物质的分解[29-30]，致使单播草地的土壤速效磷含量和微生物生物量磷含量均优于混播草地。采用建植栽培草地的方法恢复极重度退化草地，能够有效改善土壤营养状况，但关于不同恢复方式对极重度退化草地土壤磷养分的长期恢复效果还需进一步研究。

4 结论

极重度退化草地经不同恢复方式的栽培草地后，草地地上生物量均显著提高，土壤物理性质也有所改善。采用单播青海草地早熟禾的栽培草地土壤含水量、土壤黏粒、土壤毛管孔隙度均优于混播垂穗披碱草与青海草地早熟禾的栽培草地；采用不同恢复方式的栽培草地土壤磷养分含量也存在差异，单播青海草地早熟禾的栽培草地土壤磷养分含量均优于混播垂穗披碱草与青海草地早熟禾的栽培草地。因此，采用单播青海草地早熟禾对维持黑河源区极重度退化草地的土壤磷养分能力优于混播垂穗披碱草与青海草地早熟禾的栽培草地。