祁连山高寒典型草原物种多样性和功能组成与牧草品质的关系

易灵心，李多才，安玉峰，马周文

（1. 兰州大学草地农业生态系统国家重点实验室 / 兰州大学农业农村部草牧业创新重点实验室 / 兰州大学草地农业教育部工程研究中心 / 兰州大学草地农业科技学院, 甘肃 兰州 730020；2. 武威市食品药品监督管理局,甘肃 武威 733000；3. 肃南裕固族自治县鹿场, 甘肃 肃南 744000）

草原是世界上面积最大的陆地生态系统，也是人类三大食物生产基地之一[1]。放牧是全球草原最普遍、最经济的管理方式[2]。放牧家畜采食、践踏和排泄不仅改变草原群落结构和物种多样性，还影响牧草的营养品质[3]。物种多样性和牧草品质制约家畜的放牧行为和消化代谢，草畜之间通过牧草品质和物种多样性密切互作[4-5]。牧草品质与物种多样性的相互关系既是草畜互作的重要基础，也是互作的结果，这是放牧稳定草原生态系统结构与功能的重要机制之一[6]。以往的研究认为家畜通过选择性采食优质牧草改变群落结构，而较少研究放牧家畜对群落结构的改变会如何影响牧草的品质。

在草原生态系统中，群落功能组成和物种多样性的改变会影响牧草营养品质的变化[7]。生物多样性对牧草粗蛋白产量的影响主要通过以下两个方面。1)生物多样性影响群落的生产力。因为草原生产力调控群落中不同牧草的比例，从而影响群落的粗蛋白产量[8]。2)生物多样性直接影响牧草的粗蛋白含量，进而影响群落的粗蛋白产量[9]。比如草原物种多样性的增加，致使草原资源种内和种间竞争增强，嵩草(Kobresia myosuroides)等一些高含氮植物的优势度增加，从而提高了牧草的粗蛋白产量[8]。水分是牧草矿质吸收和运输的载体，也是营养物质合成、贮运和利用的介质，因此牧草含水量一定程度上表征牧草的适口性，也指示牧草的营养品质[10]。物种多样性对牧草含水量的响应规律的调控至关重要[11]，且牧草营养品质与其产量存在一定的权衡关系[9]。因此，有必要加强祁连山高寒典型草原牧草营养品质对物种多样性及群落功能组成的响应研究。

祁连山高寒典型草原对维持生态平衡、畜牧业发展十分重要。同时，高寒草原物种多样性和营养品质对放牧较为敏感[4,12]。为此，本研究以甘肃马鹿(Cervus elaphus kansuensis)放牧的祁连山高寒典型草原为研究对象，分析草原物种多样性和群落功能组成与牧草品质的关系及其对放牧的响应机制，试图为草原可持续放牧管理提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

研究区位于祁连山北坡中段肃南裕固自治县甘肃马鹿的冬季牧场和春秋季牧场(38.8° N，99.6° E，海拔2 850 m)，年均气温3.6 ℃，年均降水量253.0 mm，主要集中在6 月-9 月。年均蒸发量1 784.6 mm。草原类型属于寒温微干山地草原类[13]。牧草4 月下旬开始返青，6 月中旬进入生长旺盛期。主要植物有紫花针茅(Stipa purpurea)、醉马草(Achnatherum inebrians)、赖草(Leymus secalinus)、波伐早熟禾(Poa poophagorum)、二裂委陵菜(Potentilla bifurca)、星毛委陵菜(Potentilla anserina)、寸草苔(Carex duriuscula)和冷蒿(Artemisia frigida)等。

1.2 试验设计

综合考察研究区植被、土壤和载畜量，选定牧压梯度[14]，选择体重约为200 kg 的甘肃公鹿为放牧家畜。放牧强度以当地平均水平为基准，上下浮动进行设置。沿着马鹿放牧的主要采食路线分别在冬季牧场和春秋季牧场距牧场入口0、300、600、900、1 200 和1 500 m 处设置样地，每个样地约1 hm2，从牧场入口向深处放牧强度逐渐降低。冬季牧场于每年11 月中下旬至翌年2 月放牧，0～1 500 m 的6 个样地放牧率分别为3.35、2.80、2.30、1.50、0.80 和0.20 AUM·hm-2[14]。春秋季牧场每年6 月，8 月下旬-9月放牧，6 个样地的放牧率6.90、4.85、3.45、2.45 和1.00 AUM·hm-2[14]。

1.3 植被调查与测定

每个样地随机调查和取样4 个样方，面积为1 m × 1 m。统计每个样方中的物种数，所有植物齐地面刈割，分种测定鲜重。植物样品置于干燥箱105 ℃杀青，65 ℃烘48 h，计算牧草地上生物量及牧草含水量。样品粉碎过2 mm 筛，分析粗蛋白(crude protein, CP)产量，参照AOAC (AOAC-984.13)的方法用凯氏定氮仪(JK-9830 中国)测定。根据群落内植物科属功能特征和适口性特征进行植物功能群的划分，植物根据科属功能特征划分为禾本科、蔷薇科、莎草科和杂类草[15]。依据家畜对植物的适口性划分为喜食、可食和不可食牧草[15]。草原群落物种多样性的计算[16]基于物种生物量计算。

α 多样性指数计算公式如下：

式中：S为每个样方中的物种数目：Pi为每种植物的生物量占整个群落生物量的百分比。

1.3.1 数据统计分析

采用SPSS 20.0 进行一元线性回归模型分析物种多样性、功能组成比例与牧草品质的关系，显著性水平P＜ 0.05。采用多元回归模型分析物种多样性和功能组成比例对牧草粗蛋白产量、含水量的关系和贡献率，自变量的标准化系数为贡献率(绝对值越大，代表效应越强)，剔除共线性较大的禾本科、可食牧草生物量比例，Shannon-Wiener 指数和Simpson 优势度指数变量。用Origin 2021 软件绘图。

2 结果与分析

2.1 物种多样性与牧草粗蛋白产量和含水量的关系

物种丰富度与牧草含水量显著正相关(P＜0.001) (图1)。Pielou 均匀度指数与粗蛋白产量显著正相关(P＜ 0.05)，与牧草含水量显著负相关(P＜0.001)。Shannon-Wiener 指数和Simpson 优势度指数与牧草粗蛋白产量、含水量之间均无显著相关关系(P＞ 0.05) (图1)。

图1 物种多样性与牧草粗蛋白产量和含水量的关系Figure 1 Relationship between species diversity and forage crude protein yield and water content

2.2 功能组成比例与牧草粗蛋白产量、含水量的关系

蔷薇科生物量比例与粗蛋白产量相关不显著(P＞ 0.05)，与含水量显著负相关(P＜ 0.01)。莎草科生物量比例与粗蛋白产量显著正相关(P＜ 0.01)，与含水量无显著相关性(P＞ 0.05)。杂类草生物量比例与粗蛋白产量显著负相关(P＜ 0.05)，与含水量显著正相关(P＜ 0.001) (图2)。

图2 功能组成生物量比例与牧草粗蛋白产量、含水量的关系Figure 2 Relationship between the biomass proportion of functional groups and forage crude protein yield and water content

2.3 牧草适口性比例与粗蛋白产量、含水量的关系

不可食牧草生物量比例与粗蛋白产量无明显相关性(P＞ 0.05)，与含水量显著正相关(P＜ 0.01)；喜食牧草和可食牧草生物量比例与粗蛋白产量、含水量均无显著相关性(P＞ 0.05) (图3)。

图3 牧草适口性生物量比例与粗蛋白产量、含水量的关系Figure 3 Relationship between biomass proportion of forage palatability and crude protein yield and water content

2.4 物种多样性和功能组成与粗蛋白产量和含水量之间的多元回归分析

群落物种多样性和功能组成是粗蛋白产量和含水量的重要预测因子。同时，牧草适口性比例也是含水量的重要预测因子(表1)。莎草科牧草比例对粗蛋白产量的贡献率最大(0.751)，其次是Pielou 均匀度指数(0.745)，物种丰富度的贡献率最小(-0.03)。不可食牧草比例对含水量的贡献率最大(0.804)，其次是杂类草牧草比例(0.608)，可食牧草的贡献率最小(-0.153) (图4)。

3 讨论

3.1 物种多样性和功能组成与粗蛋白产量的关系

高寒草原物种多样性和功能组成对牧草品质的作用较复杂(表1)。Pielou 均匀度指数与粗蛋白产量显著正相关(图1)。莎草科生物量比例与粗蛋白产量显著正相关，杂类草生物量比例与粗蛋白产量显著负相关；群落中禾本科为优势功能群，但禾草对高寒草甸群落粗蛋白产量的影响并不显著(图2)。原因可能是禾本科少数主要物种(紫花针茅)的生物量占比在高寒草原具有绝对优势，群落Pielou 均匀度指数与功能组成的改变来自于主要伴生种莎草科、蔷薇科和杂类草的变化[17]。另一方面，群落Pielou 均匀度指数的增加，莎草科等一些高含氮植物的生物量占比增加，导致牧草的粗蛋白产量增加；杂类草等一些低含氮植物的生物量占比增加，导致牧草的粗蛋白产量降低[8]。这与Tahmasebi 在半干旱草原的研究结果类似，随着不可食牧草的成熟，蛋白质的含量会降低[7]；牧草产量的显著降低也是导致粗蛋白产量降低的直接原因。另外，也可能由于家畜对优质牧草选择性采食，间接影响群落种间的竞争关系，从而改变群落功能组成，提高群落物种多样性，降低牧草粗蛋白产量[18]。藏北高寒草地群落粗蛋白产量与群落Shannon-Wiener 多样性指数、Simpson 优势度指数和Pielou 均匀度指数均显著负相关[19]。本研究表明，莎草科牧草比例对粗蛋白产量的贡献率最大，其次是Pielou 均匀度指数(图4)。这与张宇等[5]在温性草甸草原牧草粗蛋白产量与莎草科植物重要值正相关的研究类似。这可能与莎草科牧草本身的高氮遗传特性有关[20]；同时，家畜采食高适口性莎草科植物成熟的器官和组织，使牧草始终保持较幼嫩状态，幼嫩的牧草蛋白质含量较高[21-22]。Pielou 均匀度指数的增加，可能致使牧草生殖分配(茎叶比)比例发生改变，进而导致粗蛋白产量变化[15]。

表1 物种多样性和功能组成与牧草粗蛋白产量和含水量的多元预测模型Table 1 Multivariate prediction model of species diversity, functional composition,and forage crude protein yield and water content

3.2 物种多样性和功能组成与含水量的关系

物种丰富度与牧草含水量显著正相关，Pielou均匀度指数与牧草含水量显著负相关(图1)，表明物种多样性可能提高群落的水分利用率和牧草的营养品质及适口性。蔷薇科生物量占比与含水量显著负相关。杂类草、不可食牧草生物量比例与含水量显著正相关(图2、图3)。说明牧草的适口性虽取决于牧草的品质和产量，但牧草的品质主要与其植物特性有关，因此牧草品质与产量的关系及其对放牧下群落结构的响应较为复杂。可能由于杂类草中菊科[ 紫菀(Aster tataricus)等] 和不可食毒杂草类[ 醉马草(Achnatherum inebrians)、银灰旋花(Convolvulus ammannii)]等较多[23]，植被具有较高含水量的特征而导致牧草含水量的增加。另一方面，可能是放牧家畜通过采食牧草的幼嫩组织(叶)，减少了蒸腾器官，蒸腾能力减弱维持了牧草含水量[24]。呼伦贝尔草甸草原羊草群落，物种多样性降低时，群落中适口性差的植物增加[25]，进而可能导致牧草含水量增加。与本研究结果类似，草甸草原的研究表明，较高的物种丰富度能够维持高的牧草含水量，且喜食牧草的补偿性生长可能是主要因素[11]。本研究得出，不可食牧草对含水量的贡献率最大，其次是杂类草(图4)。由于不可食牧草具有较大的冠幅[26]，对一些共生高含水量植物具有保护作用，可以避免家畜的采食，进而导致牧草含水量的增加。另外，在本研究区域，杂类草决定着群落的物种丰富度[26]，进而影响了牧草的含水量。高含水量适口性较好的牧草被家畜大量采食，直接导致牧草含水量的降低；或者物种多样性的改变[11]，间接导致牧草含水量的降低。

图4 物种多样性和功能组成对牧草粗蛋白产量、含水量的贡献率Figure 4 Contribution of species diversity and functional composition to forage crude protein yield and water content

4 结论

研究祁连山高寒典型草原物种多样性与功能群组成对牧草品质的作用对生产实践有重要意义，合理放牧增加禾草和莎草这类适口性强的优质牧草比例，适当比例的杂类草可以提高群落的物种丰富度，也能够改善牧草品质。放牧管理可以利用粗蛋白产量与牧草含水量变化趋势相反的特点，提高草原的水分利用效率，包括单位水分的粗蛋白产量，稳定草原生态系统结构与功能。放牧调控牧草品质与物种多样性的关系可以实现草原可持续管理，同时，物种多样性与功能组成对粗蛋白产量和牧草含水量的关系可用于精准、高效、低成本、少破坏地预测草原牧草品质，为牧场智慧化管理提供模型。