薰衣草(Lavandula angustifolia Mill.)生长初期枝条叶片生长规律研究*

梁雨晨，李 玲，侯一航，杨佳瑶，苑泽宁

(哈尔滨师范大学，黑龙江省水生生物多样性研究重点实验室)

0 引言

叶片作为植物与外界进行物质交换的最初界面，是植物对环境最敏感的器官之一，叶片形态、数目以及叶绿素含量(SPAD值)直接影响植物对光的捕获[1-2].枝条发挥着机械支撑及物质运输的重要作用，其伸长、增粗等功能性状的变化影响植物的空间拓展和叶片的生长[3-4].枝条、叶片生长特性及其关系是对环境变化做出的结构和生理功能上的响应[5-6].因此，枝条、叶片的生长不仅是植物个体发育过程的表现，也体现植物对特定生境的适应[7].植物通过调节资源配置增加生长、生存、繁殖的机会[8].性状之间的协调配合有助于植物快速适应环境，对了解植物枝条、叶片生长进化潜力及对环境的适应策略有重要作用.

薰衣草(Lavandula angustifolia Mill.)为唇形科多年生小灌木，原产于地中海沿岸，是一类集观赏、食用、药用、保健、日化等多种经济价值为一体的都市型农业种植香料植物[9-14].薰衣草具有防止水土流失和土壤沙化及改善生态环境的重要价值，也是发展芳香产业的重要植物资源[15].国内多地竞相引种，但结果并非尽如人意，出现薰衣草不适应当地生态环境导致引种失败的现象[16].该研究中，哈尔滨地区的薰衣草引种露地栽培始自2016年，目前该植物能够顺利完成生活史周期.该文研究了薰衣草在该地区的枝条和叶片生长规律及其对环境因子的响应特性，不仅可揭示其在北方寒冷环境中生长的适应机制，也可为扩大薰衣草引种栽培提供理论依据.

1 材料与方法

1.1 研究区域概况

研究区域位于哈尔滨师范大学薰衣草园(E126°32′49″～126°33′11″，N45°51′50″～45°52′0″).该区域属温带大陆性季风气候，地势平坦，四季分明，冬长夏短.2019年全年平均降水量860.2 mm，降水主要集中在6～9月，占全年降水量的60%.该地区年平均气温为5.1℃，极端低温-37.7℃(1985年1月26日)，极端高温38℃.全年日照2661.4h，平均日照7.29 h，无霜期144d.土壤为黑钙土，适于作物生长.

1.2 研究方法

1.2.1 研究材料

薰衣草(Lavandula angustifolia Mill.)在哈尔滨地区生长的物候期为5月上旬到6月下旬为营养生长时期，即生长初期；6月下旬～9月下旬进入花期，即生长旺盛期；9月至10月种子成熟，11月为生长末期，11月至次年4月为越冬休眠期.

1.2.2 研究方法

(1) 枝条叶片生长指标监测

选取长势一致且生长良好的薰衣草30株，随机分为3组，即3个重复.每组选30个具有生长潜力且长势一致的枝条，共计90个枝条，挂签.在每个枝条上随机选取长势良好的3个叶片，总计270个叶片，做好标记.

田间监测始于2019年5月中旬，至6月下旬薰衣草营养生长结束为止.每5～7 d采用刻度尺(1 mm)测量枝条长度、直径、叶长和叶宽，统计新枝数及叶片数，采用SPAD仪器(520Plus)测量叶片的SPAD值.其中，枝条纤细率=枝条长度/枝条直径、叶密度=叶片数/枝条长度，叶形指数=叶长/叶宽[17-18].

(2) 环境因子监测

环境因子监测与薰衣草生长指标的监测同步，早中晚各监测一次.土壤湿度与pH采用土壤酸度计(KS-06)测定，土壤电导率采用土壤ZD-EC仪测定，温度用温湿度计(8828)测定.

(3)数据分析

采用spss19.0中One-wayANOVA的Least Significant Diffierence (LSD 法)分析枝条、叶片生长的差异显著性 (P≤0.05).在Excel中分别用线性函数、幂函数、指数函数、对数函数、二次多项式函数建立枝条、叶片生长的相关方程，通过对比确定系数(R2)值，选择R2值最大的函数作为其相关性分析的定量刻画模型，模拟茎、叶生长规律及相关性.枝条、叶片生长的变异性通过变异系数分析，变异系数(C.V.)=平均数/标准差[19].应用国际标准通用软件Canoco 5进行RDA分析薰衣草枝条叶片生长对环境因子的响应，采用Origin9.0绘图.

2 结果与分析

2.1 薰衣草生长初期枝条叶片生长规律

2.1.1 枝条叶片生长随时间变化规律

除叶形指数和 SPAD值随生长时间的延长分别呈线性增长和对数增长外，其他生长指标随时间变化的规律均符合二项式方程(见表1).除薰衣草的叶密度和叶片数随时间呈下降趋势，叶形指数保持平稳外，其他生长指标随生长时间的延长呈现上升趋势.

表1 薰衣草生长初期枝条叶片生长随时间变化规律

2.1.2 枝条叶片生长变异性

在生长初期，枝条长度、叶片宽度的最小值、平均值呈上升趋势(如图1A、F所示).枝条直径、新枝数、纤细率、叶片长度、SPAD值的最小值、平均值、最大值总体呈增加趋势，直至趋于稳定(如图1B、C、D、E、H所示).叶片数与叶密度的最小值、平均值、最大值呈下降趋势(如图1G、I所示)，最大值呈现波动变化.叶形指数最大值、平均值呈下降趋势，略有波动，最小值呈上升趋势(如图1J所示).

薰衣草枝条生长与叶片长度、宽度、SPAD值和叶形指数的变异系数(C.V.)在生长初期均呈下降趋势(如图1所示).其中，枝条长度的C.V.值从23.09%下降到19.33%，枝条直径的C.V.值从24.90%下降到24.27%，新枝数的C.V.值从26.07%下降到21.52%，下降幅度最大.纤细率的C.V.值从25.14%下降到22.99%，叶片长度的C.V.值从18.12%下降到16.96%.叶片宽度的C.V.值从18.93%下降到16.60%，SPAD值的C.V.值从13.24%下降到12.88%，下降幅度最小.叶形指数的C.V.值从27.22%下降到23.55%.而叶片数、叶密度的C.V.值呈现增长趋势(如图1G、I所示).

图1 薰衣草生长初期枝条叶片生长变异性

2.1.3 枝条叶片生长相关性

在薰衣草生长初期，枝条随叶片生长的相关性及叶片随枝条生长的相关性均表现为二项式模型，枝条叶片生长指标间均表现为“抛物线”或“倒抛物线”的变化规律，叶片生长对枝条影响的决定系数大于枝条对叶片的影响，叶密度与新枝数及纤细率的决定系数大于新枝数和纤细率与叶密度的决定系数(如图2所示).

图2 薰衣草生长初期枝条、叶片生长相关性

2.2 薰衣草生长初期枝条叶片生长与环境因子的相关性

该研究采用冗余分析(RDA)方法，分析薰衣草枝条、叶片生长对环境因子的响应，将薰衣草枝条叶片性状看做物种(species)，将五种环境因子作为环境因素(environments)，对枝条、叶片生长指标与5种环境因子进行RDA分析，得到环境因子对10个枝条、叶片生长指标差异性解释量(见表2)，10个生长指标在第Ⅰ轴、第Ⅱ轴的解释量分别为68.79%和7.11%，RDA前两个排序轴保留了薰衣草枝条、叶片生长数据总方差的75.90%，即5个环境因子累计解释了薰衣草枝条、叶片生长特征的75.90%；且对枝条、叶片生长与环境因子关系的累计解释量达97.60%.由此可知，前两轴很好地反应薰衣草枝条、叶片生长对环境因子的响应，且主要由第Ⅰ轴决定.

表2 薰衣草生长初期指标差异的解释变量冗余分析

利用第Ⅰ轴、第Ⅱ轴得到的RDA二维排序图，直观地反映出环境因子与薰衣草生长初期的枝条、叶片生长的关系(如图3所示).即枝条、叶片生长指标用蓝色实箭头连线表示，环境因子用红色空心箭头虚线连线表示，箭头连线的长短表示各指标与研究对象的相关程度，箭头连线越长，相关程度越大；箭头与排序轴的夹角表示与排序轴相关性的大小，夹角越小，相关性越大；生长指标与环境因子之间的夹角表示二者之间的相关性大小，即环境因子箭头连线在薰衣草枝条、叶片生长指标箭头连线上的投影越长，则对枝条、叶片生长影响越大.

如图3所示，土壤湿度的箭头连线最长，可知土壤湿度较好的解释了薰衣草枝条叶片生长的变化，这与表3的分析结果一致.总体上，土壤湿度与叶形指数呈正相关，相关性最强，与SPAD负相关最强；土壤电导率、平均气温、最低气温、土壤pH与叶片宽度、叶片长度、枝条长度、新枝数、枝条直径均呈正相关.第一排序轴与土壤湿度呈正相关；第二排序轴与最低气温、平均气温、土壤电导率、土壤湿度呈正相关，与土壤pH呈负相关.

图3 薰衣草生长初期枝条叶片特征与环境因子RDA二维排序图

研究环境因子影响薰衣草枝条、叶片生长的重要程度，对5个环境因子分别进行前向选择排序，得到环境因子重要性排序(见表3)：5个环境因子对薰衣草枝条、叶片生长影响重要性由大到小分别土壤湿度、最低气温、土壤电导率、土壤pH和平均气温，其中土壤湿度对薰衣草枝条叶片生长的影响呈极显著水平(P<0.01)，解释量达到55.9%.最低气温、土壤电导率、土壤pH和平均气温对薰衣草枝条叶片生长的解释量较小，未达到显著水平.

表3 环境因子解释的重要性排序和显著性检验结果

3 讨论

3.1 薰衣草生长初期枝条叶片生长特性

枝条作为营养物质和水分运输的重要器官，也是叶片的支撑体，通过调整其空间结构影响叶片的排布方式，使叶片伸展而形成合理的光拦截体系，提高光合效率[20-23].同时，叶密度反映枝条和叶片在空间结构上的变化.该研究中，薰衣草在生长初期的叶密度随枝条的伸长呈下降趋势(如图2所示)，这既有利于维持枝条的稳定性，也有利于提高同一枝条上叶片的分散程度，降低叶片间相互遮蔽的程度，使叶片能捕获更多的光能，提高植株的光合效率[17].

叶片是植物光合产物输出的重要部位，其生长发育对植株生长发挥着不可替代的作用[24].其中，叶形指数反映叶片生长发育的稳定性.该研究中，薰衣草在生长初期的叶形指数随生长时间呈现较平稳的线性变化(见表1)，表明叶片伸长和增宽的动态变化相对保持一致，叶片的生长发育稳定，有利于植物捕获光能和植株形态建成.薰衣草叶片SPAD值呈上升趋势(见表1)，表明叶片光合能力不断提高，可为植物生长提供充足的光合产物.

营养器官的生长是植物繁殖的基础，为植物繁殖提供必要的营养物质[25].因此，生长初期营养器官的生长发育受到研究者的关注.该研究中，薰衣草枝条、叶片的生长规律以异速生长为主，这有利于枝条、叶片调整生长状态以适应环境的变化.叶片生长对枝条影响的决定系数(R2)普遍大于枝条生长对叶片的影响(如图2所示)，说明在生长初期叶片对植株生长的影响占较主要因素.表型可塑性是环境对植物在形态和功能上产生影响而形成的变异，变异系数反映植物生长表型可塑性大小，即变异系数越小，表型可塑性越小，遗传稳定性越高，有助于了解植物性状的稳定性和进化潜力[26].该研究中，薰衣草枝条叶片生长变异性与上一年度相比，变化趋势相近，且新枝数、叶密度等的变异系数下降[27].该研究监测到生长初期的叶片数和叶密度变异性较大(如图1所示)，说明在生长初期的薰衣草通过叶片数及叶密度的变化，调整资源分配形式和生长策略，提高资源利用效率[28].随生长时间的延长，枝条与叶片变异性普遍降低(如图1所示)，说明植物通过不断调节枝条、叶片的生长，增强了植株生长对环境的适应性[29-30].

3.2 薰衣草枝条叶片生长与环境因子相关性

植物枝条、叶片性状的变化与环境因素的相关性是生态学领域关注的热点问题.理论上，生境中的所有环境因子都会对植物生长发育产生影响，而水分、温度、养分等基础且重要的生态因子，直接影响植物枝条、叶片性状的生长发育[31-32].

该研究中，薰衣草枝条、叶片生长与环境因子相关性的RDA分析显示，在薰衣草生长初期，土壤湿度对枝条、叶片生长有极显著影响(P<0.01)，解释量达到55.9%，为主控因子(如图3所示).在自然生态系统中，土壤湿度对植物生长发育有重要影响，是决定植物群落结构及物种组成差异性的主要因子，植物枝条、叶片功能性状对水分的响应更为显著[31,33-35].薰衣草虽具有一定的耐旱性，但在生长初期，水分仍是影响其生长发育的重要因素.因而，当植物春季返青时，应做好水分供应.同时，该研究中土壤电导率、pH及平均气温等对薰衣草枝条叶片生长均有促进作用(如图3所示)，表明哈尔滨地区主要环境因子有利于薰衣草生长，也体现出植物生长对环境的适应性.

薰衣草在东北高寒地区生长过程中形成其一定的生态适应策略.在环境因子作用下，枝条、叶片通过不同的生长对策适应环境[36].而植物对环境的响应来源于环境综合因素(气候、干扰、生物等)的筛选效应[37].为此，薰衣草在环境因子综合作用下的适应机制还有待于深入研究.