不同坡向红松光合特性分析*

韩丽冬 沃晓棠 刘延坤

（黑龙江省生态研究所，黑龙江 哈尔滨 150081）

植物光合生理特性体现了植物在与环境长期相互作用下的生长策略和资源利用方式[1,2]。植物叶片的生理特性会随环境的改变而变化，光合参数，如净光合速率（Pn）、气孔导度（Gs）、胞间CO2浓度（Ci）、蒸腾速率（Tr）、水分利用率（WUE），以及最大净光合速率（Pnmax）等，反映了植物在光合作用中利用光强的能力、耐阴性及光合作用效率及其受环境变化的影响程度，是各尺度下植物生理生态学过程研究的手段之一[3-6]，是了解树木光合能力和制定栽培管理措施的基础[7]。只有在环境条件最适合植株光合作用时，植物光合作用才能达到最高[8]。坡向是重要的地形因子之一，不同坡向会引起光照、气温、降水量、土壤理化性质等因子的不同，造成同一山地阳坡和阴坡的气候差异[9-11]，进而影响植物光合作用。

红松（Pinus koraiensis）是第四纪冰川孑遗种，是我国温带典型地带性顶极群落小兴安岭阔叶红松林的代表性优势树种，在调节区域气候和维系东北森林生态系统稳定起到重要作用[12,13]。本研究以黑龙江省小兴安岭丰林国家级自然保护区内不同坡向（阳坡、阴坡）红松为研究对象，对其光合参数及光响应曲线进行测定分析，比较阳坡和阴坡红松的叶片光合特性、光合能力等指标，目的是从生理特性角度探究红松对坡向的适应性差异，揭示坡向对红松光合生理特性的影响，以期为东北地区红松经营管理提供理论支撑和科学参考。

1 试验地概况

试验在黑龙江省小兴安岭丰林国家级自然保护区(128°58′～129°15′E，48°02′～48°12′N)进行，总面积18 165.4 hm2，其中核心区总面积4 165 hm2，缓冲区总面积3 812 hm2，试验区总面积10 188.4 hm2，研究区内气候富有大陆性及季风气候相结合的特点，年平均气温-0.5℃，年平均降水量640.5 mm，空气相对湿度为73%，生长期约100～110天。土壤主要是发育在阔叶红松林下的地带性土壤-暗棕色森林土，通常土层较厚，透水性良好，肥力较高。本研究选取阳坡和阴坡2个试验地，在每个样地类型内设置3个面积为20 m×30 m的重复样地，在每个样地内随机选取健康的红松3株。

2 研究方法

2.1 光合参数的测定

于2018年6～9月每月中旬选择晴朗无云的上午（8:00-11:30）采用li-6400光合仪进行光合指标的测定，选取红松中上部的健康完整的叶片离体测定，每株测定3束红松，取平均值。测定时，设定叶温为25℃，CO2浓度为400 μmol/mol，湿度为60%，光辐射强度为1 500 μmol/m2·s。测定光合速率(Pn，μmol/m2·s)、气孔导度（Gs，mol/m2·s）、蒸腾速率（Tr，mmol/m2·s）、胞间CO2浓度（Ci，μmol/mol）。水分利用效率（WUE）=Pn/Tr。

2.2 数据分析

采用Excel 2019和SPSS 20.0软件对数据分析。本研究光响应曲线使用直角双曲线修正模型计算[14,15]。

式中，Pn为净光合速率；I为光强；α为I=0时光响应曲线的初始斜率；β为修正系数；γ=α/Pnmax，Pnmax为最大净光合速率。AQY、Rd、Pnmax、LSP、LCP等指标可以根据公式得出。

3 结果与分析

3.1 不同坡向红松光合特性参数差异性比较

由图1可见，阳坡和阴坡红松净光合速率在6～9月份均呈先上升后下降趋势，且各月份阳坡红松的净光合速率均大于阴坡。从方差分析结果看，6月份两者差异显著，7、8、9月份两者差异极显著；阳坡红松的胞间CO2浓度随时间的变化呈先下降再升高再下降的趋势，而阴坡红松胞间CO2浓度则表现为先上升后下降，两个样地红松胞间CO2浓度最高值均出现在8月份；阳坡和阴坡红松蒸腾速率均呈先上升后下降的趋势，除7月份外，阳坡红松蒸腾速率均高于阴坡，差异不显著；阳坡和阴坡红松气孔导度在6～9月份均呈先上升后下降的趋势，且各月份阳坡红松气孔导度均大于阴坡。从方差分析结果看，6月份两者差异极显著，阳坡红松气孔导度大于阴坡63.24%；阳坡红松水分利用效率在6～9月份均高于阴坡，除8月份差异显著外，6、7、9月份两者差异均不显著，两者在7月份水分利用效率较低，6、8、9月份水分利用效率较高。

图1 不同坡向红松光合参数指标比较

对不同坡向、不同月份红松的光合参数进行方差分析（表1）可知，不同坡向红松Pn和WUE差异极显著，坡向对红松Pn和WUE影响较大，对其他指标影响较小；不同月份红松Pn、Ci、Tr、Gs和WUE均表现出极显著差异，季节变化对红松光合参数的影响较大。

表1 不同坡向红松光合参数方差分析

3.2 光合参数相关性分析

红松净光合速率与红松气孔导度呈极显著的正相关、与红松水分利用效率呈显著正相关（表2）。红松蒸腾速率与红松水分利用效率呈极显著负相关。

表2 红松光合参数相关性分析

4 结论与讨论

坡向对红松光合能力有明显的影响，阳坡红松在光合能力及环境适应能力方面优于阴坡红松。阳坡红松净光合速率在6～9月份均高于阴坡，净光合速率可直接反应植物光合作用的强弱[16]，说明阳坡红松具有更强的光合能力；气孔导度是叶片与外界进行气体交换的重要通道，其开张程度直接影响净光合速率，阳坡红松的气孔导度明显高于阴坡；6～9月份阳坡红松的水分利用效率明显高于阴坡。水分利用效率（WUE）受光合作用和蒸腾作用的综合影响，在一定范围内能反映植物的抗旱能力和水分利用特征，是评价植物生长适宜程度的综合指标[17-19]。