马尾松无性系生长和形质性状变异分析和优选1)

罗芊芊 肖德卿 徐洪辉 王建华 刘志明 陈雅 万文娟 邓章文

(抚州市林业科学研究所，江西·抚州，344000)

植物表型变异反映了基因型对环境变化的适应，是植物在长期的压力选择中发生不可逆的变化，经稳定遗传后产生新表型，因此表型变异在适应和进化上有重要意义[1-2]。遗传变异是群体生物逐渐适应环境和不断进化的产物，是遗传信息的重要表征。在林业生产中，种子园作为重要的良种生产基地发挥了极其重要的作用，但仍存在部分表现不优的基因型，通过剔除表现不良的基因型可优化种子园结构，提升种子园良种的遗传品质[3-4]。马尾松对于生境条件变化易产生多层次遗传变异，通过研究马尾松无性系种子园内林木生长和形质性状变异，揭示其遗传变异规律，对强化优质高产无性系管理，实现种子园高产稳产具有重要作用[5-6]。林木遗传育种周期较长，开展早期优良无性系选择既是目前林木育种的手段之一，也是对林木进行遗传改良采用的基本方法。通过确定优良无性系亲本进行扩繁，既可有效缩短林木育种周期，加快育种的进程，又可获得较大的效益，还可为选育区域提供优质、高产、稳定的应用材料[7]。

马尾松(PinusmassonianaLamb.)是我国亚热带地区重要的造林树种，具有显著的速生丰产、材性优良、产脂力高及适应性强的特点[8]。马尾松遗传改良的系统研究始于20世纪80年代初，现已完成第2代育种并开始第3代的育种[9-10]。子代测定是评价亲本材料遗传品质优劣的一条有效途径，通过分析种子遗传变异规律，精选出一批建园无性系，对改良种子园建设亲本意义重大[11]。尹焕焕等[12]以34年生马尾松的无性系试验林为研究对象，选出了20个生长优良、高产脂的优异无性系；梁德洋等[13]对50个红松(Pinuskoraiensis)无性系生长性状进行了测定，根据生长性状初步选出5个无性系，树高、胸径和材积的遗传增益分别为4.47%、12.91%和30.92%。早期生长表现较好，后期不会出现早衰现象[14]，通过分析种子园马尾松无性系生长的遗传变异规律，从而选出优良亲本，既有效推进了无性系遗传改良的早期选择和育种的进程，也有利于种子园去劣疏伐和改良种子园建设亲本。因此，本研究在2020年对江西抚州马尾松2代无性系种子园进行调查，分析马尾松无性生长和形质性状的遗传变异规律及所受遗传控制性状的相关关系，选出一批优良无性系亲本，以期为种子园去劣及优化种子园建园亲本提供参考。

1 材料与方法

1.1 试验材料与试验地概况

马尾松2代无性系种子园位于江西省抚州市林业科学研究所良种基地，海拔150 m，属中亚热带湿润季风气候区，四季分明。年平均气温17.3 ℃，最热月7月平均气温31.3 ℃，最冷月1月平均气温5.1 ℃。年均降水量为1 704 mm，无霜期为275 d，土壤为酸性红壤，土层厚度1 m以上，肥力中等。

马尾松2代无性系种子园是2011年12月选择63个嫁接无性系，采用完全随机设计，单株小区，15次重复，进行定植建园，定植密度5.0 m×6.0 m。嫁接无性系是选用福建卫闽林场2年生健壮苗作砧木，接穗选用中国林业科学研究院亚热带林业研究所优选的马尾松无性系一年生枝条。

1.2 马尾松无性系性状调查

于2020年11月底对马尾松无性系试验林的63个无性系进行生长和形质性状调查，生长性状包括树高和胸径(主干距离地面1.3 m处的直径)，形质性状包括冠幅(树冠东西和南北向直径的均值)、枝下高(从地面到第一层分支点的高度)、最大分枝角度(最粗一级分枝与主干的夹角)、最粗分枝基径(最粗的一级分枝基部直径)、轮盘数和树干通直度。其中，树高、冠幅、枝下高、胸径和最粗分枝基径分别用塔尺、游标卡尺进行测量，最大分枝角度则用量角器测量，树干通直度由人工根据通直(1分)、较通直(2分)、一般(3分)、弯曲(4分)和严重弯曲(5分)5个级别进行评分，分数越低越通直。

1.3 数据处理

采用SAS 9.2软件的GLM和VARCOMP等过程，以单株测定值为单元进行性状方差分析，估算方差分量、表型相关系数及性状间遗传相关系数。其中，轮盘数及树干通直度经(X+1)1/2数据转换，最大分枝角度经反正弦转换，并计算单点方差分析、表型相关系数、遗传相关系数、加性遗传方差和加性遗传协方差等[15]。

单点方差分析的统计模型为：Yij=u+Fi+Eij。式中，Yij为单点试验第i个无性系第j个单株观测值，u为群体平均效应，Fi为第i无性系的效应，Eij为机误。

无性系重复力：R=1-(1/F)。式中，R为重复力，F为方差分析的F检验值。

2 结果与分析

2.1 马尾松生长和形质性状遗传变异

由表1可知，马尾松无性系生长和形质性状都存在极显著差异(P<0.01)，各性状变异系数在12.44%～36.36%，这说明马尾松无性系间生长差异较大，为优良无性系的选择提供了可能。生长性状中的树高和胸径变幅分别为1.68～5.40 m和2.15～9.46 cm，最大无性系分别为最小无性系的3.21和4.40倍，表明马尾松无性系间的树高和胸径生长量都存在较大差别，且无性系间胸径的差别要高于树高。形质性状中的最大分枝角度变异系数为12.44%，而冠幅等性状的变异系数均在26.04%～35.27%，说明早期速生和干形优良的马尾松无性系的选择具有较大潜力。

马尾松无性系生长和形质性状受中等至较强的遗传控制，重复力变幅为0.35～0.79。其中，最大分枝角度重复力为0.35，树高、胸径和冠幅等各性状的重复力为0.69～0.79，说明马尾松无性系最大分枝角度较易受特殊环境的影响，而树高和胸径等各性状受环境影响较小，也说明了马尾松无性系间的差异主要是受遗传控制和永久环境效应的影响，有利于优良马尾松无性系的选择。

表1 马尾松生长和形质性状的方差分析

2.2 马尾松生长和形质性状的遗传和表型相关性

由表2可知，马尾松无性系生长和形质性状间遗传相关系数总体上小于表型相关系数，其相关显著性具有相似性。树高、胸径和冠幅间遗传均呈显著正相关(P<0.05)，表型呈极显著正相关(P<0.01)，相关系数分别在0.286～0.727和0.820～0.895，具有较强的相关性；树高、胸径和冠幅等3个性状与树干通直度的遗传和表型均呈极显著的负相关(P<0.01)，与枝下高的遗传和表型均呈极显著负相关(P<0.01)，表明树高和胸径间联系较为紧密，树高和胸径生长量高的马尾松无性系，其树干通直度较高、冠幅较大、枝下高较低；最大分枝角度与树干通直度间的表型呈显著负相关，表明分枝角度越大，树干越通直，通过分枝角度间接地选出树干通直的马尾松无性系。

表2 马尾松无性系生长和形质性状间的遗传与表型相关系数

2.3 速生优质马尾松无性系的初选

由表3可知，以树高和胸径均高于无性系群体均值的10%和树干通直度为较通直以上为选择标准，共选出14、15、22和33等19个马尾松优良无性系，入选率30.16%，入选的马尾松无性系树高、胸径和树干通直度均值为4.55 m、8.15 cm和1.45，树高和胸径分别高于群体均值1.04 m和2.39 cm，且具有速生、树干通直的特点。其中，马尾松72、76、60、61、69和70号等无性系树高和胸径排序靠前，生长表现较好，可作重点进行培育。

表3 初选优良马尾松无性系

续(表3)

3 讨论

发掘和利用林木遗传变异规律是遗传改良的前提，掌握遗传变异规律是制定育种策略的基础[16]。马尾松无性系生长和形质性状均存在极显著差异，各性状变异系数变化范围为12.44%～36.36%，较高的变异既有利于无性系的选择[17]，又说明了以无性系水平对马尾松生长进行遗传改良具有可行性。树高、胸径和树干通直度变异系数分别为25.46%、36.36%和30.90%，与湿加松(Pinuselliottii×P.caribaea)无性系[18]和日本落叶松(Larixkaempferi)无性系[19]的结果类似，比6年生马尾松[20]树高和胸径的变异系数稍大，这是因为参试无性系数量及试验重复次数较少，再加上无性系种植中的位置效应及材料不同等各种环境因素导致变异系数偏大。金国庆等[20]认为种子园子代生长差异显著，有助于种子园建园亲本的再选择、现有种子园的留优去劣疏伐和重建新的种子园。本研究中马尾松无性系间生长和形质性状变异较丰富，选择速生和优质干形无性系可为马尾松高效示范林的营建提供帮助。

重复力可以体现植物性状的稳定程度，其值越大则性状稳定性越强，受环境作用小，选择的效果越好[21-22]。马尾松无性系生长和形质性状的重复力普遍保持着较高水平，各性状重复力为0.35～0.79，重复力高说明无性系生长和形质性状所受无性系基因的遗传控制较强，减少环境因素对无性系生长与形质性状的影响，不仅有利于速生、干形优良无性系的选择，而且采取适当的选择强度即可取得有利的改良效果。无性系性状受较强的遗传控制有利于获得最大化的增益[13]，树高和胸径的重复力分别为0.76和0.77，与梁德洋等[13]对红松无性系树高和胸径属于高重复力的研究相一致，稍低于李思广等[23]对思茅松(Pinuskesiyavar.langbianensis)的研究结果。遗传控制存在差异与研究材料、家系数量和试验地环境等因素有关，说明通过选择遗传控制较强的无性系有望获得较好的遗传改良效果，而且对于马尾松这种生长期较长的试验林应进行长期观测，并扩大参试材料的数量以验证其性状的遗传稳定性。总之，马尾松无性系生长和形质性状具有较大的遗传改良潜力，为马尾松优良无性系的评价和选择提供了可能。

分析生物性状之间的相关关系可为优质无性系的选择提供帮助，通过遗传相关与表型相关相结合，更能准确反映由遗传及环境效应引起的性状间的相关变化[24]。本研究中，马尾松无性系生长和形质性状间的遗传相关显著性与表型相关具有相似性。树高和胸径间相关系数达到显著正相关，与树干通直度成极显著负相关，性状间的联系较紧密，所受遗传控制较强，这与王壁莹等[25]、唐良民等[26]等的研究结果类似。马尾松作为珍贵用材树种，通过对树高和胸径的选育实现3个性状的提高，有助于在生产上获得较高林分收益[27]。最大分枝角与树高及最粗分枝基径等其它生长和形质性状相关性弱，在遗传和表型上相互独立。罗芊芊等[24]对南方红豆杉(Taxuswallichianavar.mairei)的研究中，发现最大分枝角与其它生长和形质性状弱相关和不相关的规律，有利于分枝细、分枝角大(易自然整枝)无性系的选择。最大分枝角度与树干通直度遗传不相关，表型呈极显著负相关，这与试验材料及所处环境等有关，植物在环境压力的选择下会产生适应性特征[1，28]，从而导致遗传和表型的相关性具有不一致性。适宜的环境对无性系的培育及造林结构的优化具有重要作用。对于选育的优良无性系，加强人工的管理和抚育的同时，可尝试通过人为手段对其进行干预，促进性状遗传潜力的表达，形成优质干材。

营建种子园和优化现有种子园时，应根据林木的生长表现和主要经济性状品质进行选择或去劣，去掉生长表现不良、遗传品质差的无性系，优化种子园结构提高种子园的生产力水平，并为后向选择确定优良无性系亲本。该方法已在日本落叶松[29]、杉木(Cunninghamialanceolata)[30]和红松[13]等植物进行选择并取得一定成果，表明选择优良无性系的方法可行，且该方法选择的林木，营建种子园的遗传品质，改良造林树种具有显著效果。若以单独的生长指标作为标准选择无性系，随林龄的增长往往会出现变异，因此在选优过程中应兼顾不同的指标优选高生产力无性系[31]。对于用材树种，树高和胸径是主要的经济性状，可反映其生长的优劣，且本研究中马尾松无性系树高和胸径均受较强的遗传控制，变异系数处于较高水平。因此，本研究以高变异、高重复力的马尾松无性系树高和胸径为指标，对马尾松无性系进行评价选择，筛选出了19个优良无性系，选择的优良无性系树高和胸径均值分别为4.55 m和8.15 cm，均明显高于群体均值(树高均值3.51 m，胸径均值5.76 cm)。其中，无性系72、76、60、61、69和70号等有表现更加突出的速生和干形优良性状。19个无性系中，60与61、66与67、69与72、85与86、95与69号无性系间有直接亲缘关系即具有相同母本或父本，14、15、22和30号等无性系间无亲缘关系。中选的无性系可用作不同杂交试验的材料，其优良子代可作为高世代种子园的育种材料。而在营建马尾松高世代种子园时，除要注意选择速生、干形优良和遗传基础广泛的建园材料，尽可能规避自交与近交，降低产生低劣种子的风险，还要对建园的无性系植株进行配置种植，既要同一无性系个体保持最大的距离，还要充分随机授粉，避免固定搭配，以提高其品质和产量。现阶段仅对马尾松无性系的生长和形质性状进行初步分析，限于林木生长周期较长，且参试的试验点有限，因此，今后还需结合多区域测定来跟踪验证马尾松无性系的适应性和稳定性，为不同区域和立地筛选出产量较高且通直度较好的优质无性系材料。

4 结论

马尾松无性系生长和形质性状间均存在丰富的遗传变异，有较高的选择潜力，各性状受中等至较强的遗传控制，有利于遗传改良，生长和形质性状间的遗传和表型相关显著性具有相似性，高径生长量较大的马尾松无性系树干通直度较高，由此筛选出72、76、60、61、69和70号等共19个马尾松无性系，中选的马尾松无性系具有速生、干形优良和性状稳定性较高的特点，可考虑作为生长和形质综合改良的马尾松无性系在当地推广。