间伐对杉木人工林根序细根碳氮质量分数的影响1)

王祖华 刘敏李海波柳太勇

(铜仁学院,铜仁,554300)(贵州梵净山国家级自然保护区管理局)(贵州省铜仁市林业局)

间伐作为关键的营林技术，在促进林木生长、林下植被更新，以及降低森林火灾和病虫害发生率等方面得到广泛应用[1-2]。近来有学者建议将科学的间伐措施作为适应气候变化的森林管理技术[3-4]。尽管如此，我们对间伐影响森林生态系统的认知主要来自地上部分的响应，而间伐对森林生态系统地下部分，尤其是对细根的结构和功能的影响尚不清楚[5]。细根不仅为林木生长汲取土壤水分和养分资源，还调节林木碳循环[6]。虽然细根(<2 mm)生物量约占林木根系生物量的5%，但在许多生态系统中，细根年净生产力占总净生产力的33%～67%[7-8]，且每年通过细根周转向土壤归还的碳甚至超过地上凋落物[9]。细根寿命是控制细根周转率的关键因子[10]，而细根寿命与细根氮含量、碳氮比密切相关[11-12]。另外，根系中的碳氮比与其分解速率密切相关[13]。探究间伐对林木细根碳、氮含量的影响，将有助于揭开间伐调控森林生态系统碳氮循环的机理。

近年来，一些研究者就间伐对细根碳、氮含量的影响进行了报道[14]，但结论多样，如增加1～2级根氮含量[15]，降低细根碳含量[14]。究其原因，可能主要与树种、研究地点、间伐强度和取样时期，以及细根界定标准不同有关[16]。不同树种的细根恢复力和生长速率不一致[17]；土壤理化性质随间伐强度的变化而变化[18]。直径<2 mm(或<1 mm)的根包含多级结构和功能差异明显的根系细根，若细根的界定标准不同，试验结果也无可比性[11-12]。因此，探讨不同间伐强度下的不同根序细根碳、氮质量分数的变化将是厘清间伐影响森林生态系统物质循环的重要途径。

杉木(Cunninghamialanceolata)人工林占我国人工林面积1/4左右，在木材提供和改善生态环境方面占有重要地位[19]。然而，因栽培密度过密，限制了生产力和大径材的培育[20]。在林业生产实践中，常用间伐技术降低林分密度，释放林内养分空间，促进保留木生长[19]。然而，杉木人工林不同根序细根碳、氮质量分数如何响应间伐强度尚不清楚。笔者以南京市溧水县林场间伐了4 a的杉木人工林为研究对象，探讨不同间伐强度下杉木人工林1～5级细根氮、碳质量分数及其收获指数在不同生长期的变化，为区域人工林管理提供理论和数据支撑。

1 研究区概况

试验地位于南京市溧水县的秋湖林场，以平均海拔100 m的丘陵山地为主。土壤类型为地带性的“黄棕壤”，深度10～100 cm，微酸性[21]。研究区处于亚热带向温带过渡的气候带，年均降水量1 005.7 mm，年均日照时间2 146 h，年均温15.5 ℃，无霜期220d[21]。植被以马尾松(Pinusmassoniana)、杉木(Cunninghamialanceolata)、杉木+麻栎(Cunninghamialanceolata+Quercusacutissima)等人工林和次生林为主[22]。

2 研究方法

基于研究区的林分调查数据，选择位于同一坡面的25年生杉木人工林(面积为0.9 hm2)进行实验样方设置。考虑坡位可能影响试验结果，本研究沿着坡位设置了3个区组，每个区组随机设置4种间伐处理，分别为对照(T0，0)、弱度间伐(T30，20%～30%)、中度间伐(T50，40%～50%)、强度间伐(T70，60%～70%)。本试验共设置12块(3次重复×4种处理)固定样地(大小均为20 m×20 m)。为减小边缘效应，试验设计时保障区组间和区组内的样方间距为5 m[22]。样地设置于2007年2月完成，试验林分概况见表1。

表1 试验林分状况

2.1 细根取样

2011年，在杉木林生长初期(3月)和盛期(7月)，在每块标准地内随机选取3株样木，距目标树50 cm，用平板利铲在土壤表层和亚表层取土块(每层土块为长20 cm×宽20 cm×深10 cm)，两个生长期共取144块。从土块中认真、仔细的拣出所有的根系装入带有编号的自封袋，并立即储藏在冷冻箱内，24 h内带回实验室，在0～4 ℃下保存备处理。

2.2 根系分级

在实验室，用去离子水分别清洗结构完整和不完整的根系，然后将清洗干净的两种根系样品分别放在不同的培养皿中(盛有冰水)。结构完整的根系分级参考前人的方法[11]，即根系最末端的未分支的为1级根，两1级根相交延伸为2级根，据此规律分到5级根为止。结构不完整根系的细根根序等级依据完整根系根序细根的根长和直径范围来确定[12]。分级结束后，记录各处理样品中的每根序等级细根根数量。分级完的根系样品经扫描后(ES-580W)装进牛皮信封(标记编号)，于65 ℃下烘(48 h)至恒质量，并用电子天平(±0.000 1 g)称各级根序细根的生物量。

2.3 根系氮、碳质量分数测定

烘干后的根序细根样品经研钵研碎、过筛(孔径0.15 mm)，装进带有样品编号的塑料瓶。细根氮、碳的质量分数采用元素分析仪测定。碳氮收获指数的计算公式如下：

式中：Mi为第i级根的碳(氮)积累量(g);Hi为第i级细根收获指数;n为细根根序等级(n=1、2、3、…、n)。

2.4 数据处理

采用多因素ANOVA法分析间伐强度、土壤深度、季节以及他们之间的交互作用对1～5级细根的氮、碳质量分数、碳氮比，以及碳氮收获指数的影响，利用shapiro-Wilk法检验方程残差分布的正态性，不满足条件的数据采用对数转换，多重比较采用TukeyHSD法，数据分析在R 3.3.5完成。

3 结果与分析

3.1 间伐对细根碳氮质量分数的影响

间伐对杉木1、2级根平均碳质量分数和碳氮比、3级根平均氮收获指数和4级根的平均氮质量分数影响显著(表2)。弱度间伐样地的1级根碳质量分数和碳氮比分别低于强度间伐和未间伐样地(表3,P<0.05)，弱度间伐样地的2级根碳质量分数分别低于中度间伐(P=0.03)和未间伐样地(P=0.04)，其2级根的碳氮比低于未间伐样地(P=0.005)。强度间伐样地的3级根氮收获指数高于未间伐样地(P=0.01)。4级根的氮质量分数在中度间伐和弱度间伐之间差异显著(P=0.02)。

间伐和季节交互作用对1级的碳质量分数和氮碳比、2级根的碳氮质量分数和3级根氮收获指数有显著影响(表2)。3月，弱度间伐样地的1级根碳含量低于强度间伐样地(P=0.01),弱度间伐样地的1级根碳氮比低于强度间伐(P=0.02)和未间伐样地(P=0.01)；弱度间伐样地2级根碳含量低于强度间伐(P<0.01)和中度间伐(P=0.02)(表3)。3月，强度间伐样地3级根的氮收获指数高于中度(P=0.01)、弱度(P=0.03)和未间伐样地(P<0.01)(表3)。7月，强度间伐样地的2级根氮质量分数低于中度间伐样地(P=0.03)。

3.2 细根碳氮质量分数在不同季节和土层间的差异

3月的杉木1～3级根碳收获指数、2～3级根氮收获指数大于7月份，而3月的5级根碳收获指、4～5级根氮收获指数小于7月(表2，表3)。7月的3～5级根氮质量分数、2级根碳氮比和3级根碳质量分数大于3月(表2，表3)。

表层土壤(0

表2 杉木细根氮碳质量分数、碳氮比和收获指数的方差分析结果

误差来源自由度P值INH3ICH3C4N4w(C)4∶w(N)4ICH4INH4C5N5w(C)5∶w(N)5ICH5INH5间伐30.01∗0.260.690.03∗0.430.130.150.420.170.390.060.12季节1<0.01∗<0.01∗0.240.02∗0.240.280.01∗0.42<0.01∗0.09<0.01∗<0.01∗土层10.390.070.23<0.01∗0.03∗0.170.310.12<0.01∗0.02∗0.440.14间伐×季节30.02∗0.060.510.120.530.460.330.250.420.950.070.09间伐×土层30.360.110.510.900.960.690.820.730.100.490.700.22季节×土层10.880.441.000.400.540.560.930.900.660.880.510.76间伐×季节×土层30.960.811.000.860.940.910.990.120.780.880.870.90

表3 杉木细根化学性状随间伐强度的变化

续(表3)

表4 杉木细根化学性状随土层的变化

4 结论与讨论

低强度间伐降低了林分密度，减缓了保留木的周边树种竞争作用，增加了保留木生长的养分空间[19]。在土壤养分资源充足的条件下，植株将减少对根系的碳水化合物分配，而将更多的碳水化合物分配到地上部分[23-24]。在本研究中，我们发现了弱度间伐(30%)降低了杉木1、2级的碳质量分数和碳氮比。过去的研究发现了间伐降低了细根碳或非结构性碳水化合物的含量[14]。

然而，随着间伐强度的增加，被伐木从林内带走的养分也越多越多，从而导致强度间伐样地的养分缺乏[25]。因此，本研究发现强度间伐(70%)样地的1级根碳氮比和3级根氮收获指数分别高于弱度间伐和未间伐样地。表明间伐强度越大，细根的碳氮分配量增加。一些研究也发现间伐增加细根(直径<2 mm)碳质量分数[26]，增加粗根非结构性碳水化合物含量(>2 mm)[27]。因此，在土壤贫瘠的条件下，为了维持地上部分生长，林木将大量的碳水化合物分配给细根，供其吸收土壤养分和水分维持地上部分生长[28]。

杉木前1～3级无木质化结构的根序细根为吸收根，而4级根序以上的细根木质化为运输根[29]。本文结果表明，间伐仅仅对吸收根的碳氮质量分数有显著效果，这和以前研究干扰对林木根系影响的结果类似[30]。因为，吸收根没有次生结构保护，更易受外界干扰的影响[31]。从根序角度探讨间伐对细根结构和功能的影响更科学准确[12，31]。

综上，间伐通过改变林地内生态因子影响细根碳氮质量分数，而影响程度依赖于间伐强度和根序等级。由于吸收根寿命短、周转快，对生态系统物质循环有重大影响。因此，未来应该加强间伐强度对吸收根结构和功能的调控机制研究，这对制定科学的营林措施有重要的指导意义。

细根碳、氮分配与植物生理生态活动密切相关。本研究发现，细根生长初期(3月)，杉木吸收根(1-3级)的碳分配比率提高，而运输根(4-5级)碳分配比降低(表2，表3)。这表明生长初期的杉木吸收根的碳主要来自运输根中储存的碳。研究表明，秋冬以后，植株将更多光合产物储存在根系，用来预防环境协迫[32]和来年新根生长[33]。细根生长过程中，也需要氮来构建细胞蛋白质[34]；另一方面，吸收根吸收土壤养分也会导致吸收根氮质量分数增加。

生长盛期(7月)，杉木光合作用增加，需要吸收根吸收更多的养分和水分，这就需植物提供更多碳给吸收根(表3)，过去也发现杨树细根的碳质量分数在生长盛期较高[35]。细根吸收土壤养分越多，吸收根氮质量分数越高，Mosca et al.[1]也发现吸收根的氮质量分数在夏季较高。在本研究中，生长盛期的杉木运输根氮质量分数也明显增加。究其原因，随着吸收根吸收的氮质量分数越来越多，运输根运送的氮质量分数也增加，从而使运输根中氮质量分数增加。总之，在细根生长季，杉木主要将碳水化合物提供给吸收根，以满足地上部分养分和水分需求，而吸收根的碳来源的主要途径在生长初期和盛期可能不同，需要更多的研究去探讨。

杉木吸收根碳、氮质量分数随土层深度增加而降低，吸收根是植物汲取土壤资源关键构件[36-37]，而细根吸收土壤水分和养分依赖于地上部分的碳投入，吸收土壤N越多，需要投入到细根的C也越多。众所周知，林地下表层土壤的养分含量一般低于表层土壤，因此细根吸收养分和水分资源有限[36]，导致林木投入给林地下层土壤细根的C也可能较少。

不仅如此，表层土壤中的杉木运输根(4～5级)氮质量分数也高于亚表层。究其原因，运输根的功能是将吸收的土壤水分和养分输送到地上部分[37]，随土壤表层吸收根吸收土壤氮的增加，经表层土壤运输根输送的氮量也可能增加。因此，从杉木不同功能模块细根的角度来阐述细根碳氮含量在不同土层之间的差异性可能是更有效的途径，未来应该关注植物不同功能模块细根的结构和功能在更深土层间(如1 m深)的变异。