海州湾和莱州湾短吻红舌鳎生长参数的异质性❋

赵天亚，刘逸文，王 琨，徐宾铎，管清华，薛 莹,4，任一平,4，张崇良❋❋

(1.中国海洋大学水产学院，山东 青岛 266003；2.海州湾渔业生态系统教育部野外科学观测研究站，山东 青岛 266003；3.诸城市密州街道农业农村服务中心，山东 诸城 262200; 4.青岛海洋科学与技术试点国家实验室 海洋渔业科学与食物产出过程功能实验室，山东 青岛 266237)

鱼类的生长特征是渔业资源评估的重要内容，是研究渔业资源群体数量变动和合理利用渔业资源的基础。传统的渔业资源评估通常假设鱼类生长是匀质的，将固定的生长参数应用于资源评估模型并给出管理建议。而文献[1]指出，鱼类的生长特征并不是匀质的，而是存在时间和空间上的异质性，这种异质性可能会在一定程度上影响渔业管理决策的合理性，增加渔业管理的风险[2]。

短吻红舌鳎(Cynoglossusjoyneri)为亚热带及暖温带浅海底层鱼类，具有活动范围小、洄游距离短、围捕率高、环境适应能力强等特性[3]，是重要的渔业资源种类。近年来，由于过度捕捞、生境破坏及气候变化等原因，中国近海渔业资源严重衰退[4]，很多海域的渔业资源群落结构出现显著变化[5-7]。目前，短吻红舌鳎逐渐成为山东近海海域的优势种[8]，在食物网中的影响逐渐增大[9]，在海洋生态系统中的地位和作用不断提高。近年来，对短吻红舌鳎的研究主要涉及资源量及分布[10-11]、产卵场分布[3,12]和摄食[13-14]等方面，而对其生长的研究较为缺乏，更缺乏对其生长特征的时空异质性的深入认识。

本研究基于2016—2017年莱州湾及2013—2020年海州湾的渔业资源调查数据，使用Bootstrap重抽样的ELEFAN方法，估算了这两个海域的短吻红舌鳎群体的VBGF参数，比较了其生长参数的空间异质性，并结合2013—2020年海州湾渔业调查数据，研究了海州湾短吻红舌鳎群体生长参数的年际变化。本研究旨在探讨短吻红舌鳎生长特征的时空异质性，为相关研究提供生物学数据支撑，并为渔业资源评估和渔业管理提供参考。

1 材料与方法

1.1 数据来源

本研究于2013—2020年在海州湾及邻近海域进行了渔业资源调查，共获得短吻红舌鳎样本1 790尾。调查海域范围为119°20′E—121°10′E，34°20′N—35°40′N，每年调查2次，分为春(4—5月)和秋(9—10月)两个季节。站位设计采用分层随机采样的方法，每个航次设置18个站位，在各区域中随机选取对应数量的站位[19]。所用调查船为功率220 kW的单拖底拖网渔船，拖网速度为2～3 kn，每站拖网时间为1 h。调查网具的网目大小为17 mm，网口扩张时网口高度约为6 m，宽度约为25 m。

为研究短吻红舌鳎生长参数的空间异质性，本研究于2016年10月、2017年1、5和8月进行了莱州湾渔业资源底拖网调查，共获得样本1 874尾。调查海域经纬度范围为119°05′E—120°00′E，37°12′N—37°40′N。调查船为220 kW的单拖底拖网渔船，平均拖速为3 kn，拖网时间为1 h。调查网具为1 380目、每网目大小为4.67 cm的底拖网，网口扩张时网口高度约为7.53 m，宽度约为15 m。样品的采集和分析参考《海洋调查规范》(GB/T 12763.6—2007)[20]。

图1 山东近海渔业资源底拖网调查区域

1.2 ELEFAN方法

本研究假设短吻红舌鳎的生长符合von Bertalanffy生长方程(von Bertalanffy growth function，VBGF)：

Lt=Linf{1-exp[-K(t-t0)]}。

式中:Linf为生物体的极限体长，也称渐进体长或理论最大体长；K为生长参数，衡量体长趋向于极限体长的相对速率；t0为生物体的理论生长初始年龄，即理论上体长为0时的年龄。

本研究使用ELEFAN方法分别估计了海州湾2014—2019年和莱州湾2016—2017年短吻红舌鳎的极限体长Linf和生长参数K。ELEFAN方法可以利用连续时间序列的体长频率数据来估算鱼类的VBGF参数，其主要流程为[15]：

(1)输入基于时间序列的体长频率数据，并按照一定的组距对体长数据进行分组，绘制体长频率分布图，图中的峰值对应体长频率密度较大的点。

(2)对体长数据进行数据重构。以一定的项数计算移动平均值，高于相对应的移动平均值的点为波峰，低于相对应的移动平均值的点为波谷。得到一系列的波峰与波谷后，计算可拟合波峰和(Available sum of peaks，ASP)。

(3)输入并调整Linf和K的值，观察不同参数组合所描述的生长曲线与体长数据中波峰分布的拟合情况，计算曲线所穿过的波峰的相对总和。曲线每到达波峰一次加1，每到达波谷一次减1，所得的总和为解释波峰和(Explained sum of peaks，ESP)。拟合效果以拟合优度指数(Rn)衡量：Rn=10(ESP/ASP)/10。选取Rn最大的一组为最优解，此时所输入的VBGF参数为最优参数。

本研究以10 mm组距对原始体长数据进行分组，以移动平均步长5进行数据重构，优化过程选择遗传算法(Genetic algorithm，GA)，以提高结果的稳健性[21]。由于采样过程和样本数据的获取具有一定的随机性，本研究使用结合了Bootstrap重抽样的ELEFAN方法来估算生长参数，以评估参数估计的不确定性[22]。Bootstrap重抽样是指从原始样本中重新抽取新样本，新样本的数据量与原始样本相同且抽取方式为放回抽样，重复此过程1 000次，即可得到1 000个新样本，将每个抽取的新样本用ELEFAN方法估算一次VBGF参数，即可得到1 000组VBGF参数估算结果，从而获得其概率分布。最后，利用Pauly经验公式[23]逆向估算理论生长初始年龄t0，并绘制出生长曲线。

1.3 时空异质性分析

对短吻红舌鳎体长频率进行统计，分析不同海域、不同时间其体长分布范围、优势体长组和体长平均值等，使用Kolmogorov-Smirnov检验比较不同样本间体长分布的差异。

本研究通过比较2016—2017年海州湾群体和莱州湾群体的生长特征，反映短吻红舌鳎生长参数的空间变化，并通过研究海州湾短吻红舌鳎群体在2014—2019年的生长特征来反映生长参数的时间变化。由于来自海州湾渔业调查的样本中每年只存在2个月份的体长数据，ELEFAN方法的拟合效果较差[17]，因此本研究采用移动平均的方法研究VBGF参数随时间变化的变动趋势，以相邻3年的调查数据作为其中间年份对应的样本，再对其进行Bootstrap重抽样和运行ELEFAN，如海州湾群体2014年的VBGF参数是使用2013—2015年的数据估算得出。利用Z检验进行生长参数的差异显著性检验。

本研究过程中的数据分析及图形构建采用R 4.0.2环境下TropFishR[24]软件包完成。

2 结果

2.1 短吻红舌鳎的体长频率分布

对2016—2017年海州湾短吻红舌鳎样本的体长频率统计分析结果表明，海州湾群体的体长分布范围为43～274 mm，体长平均值为(123.9±39.2)mm，优势体长组为133～177 mm，占总样本量的38%。在2013—2019年，海州湾短吻红舌鳎体长均值的最大值出现于2015年，优势体长的最大值出现于2016年；而体长均值和优势体长的最小值均出现于2017年(见表1)。体长均值与优势体长在2014—2019年整体呈波动变化(见表1)。

表1 海州湾短吻红舌鳎样本体长分布的年际变化

莱州湾群体的体长分布范围为40～225 mm，体长平均值为(119.4±28.9)mm，稍小于海州湾群体(见图2)。其优势体长组为114～150 mm，占总样本量的43.5%。对莱州湾和海州湾2016—2017年两个群体体长分布情况的Kolmogorov-Smirnov检验结果表明其具有显著差异(P<0.05)。

图2 2016—2017年海州湾和莱州湾短吻红舌鳎样本体长频率分布

2.2 短吻红舌鳎生长参数的空间异质性

参数估算结果表明(见表2)，海州湾和莱州湾两个海区中短吻红舌鳎的VBGF参数分布存在一定差异。在2016—2017年，海州湾短吻红舌鳎群体的极限体长Linf均值为(231.8±39.1)mm，生长参数K均值为(0.39±0.15)a-1；莱州湾短吻红舌鳎群体的极限体长Linf均值为(206.3±39.7)mm，生长参数K均值为(0.44±0.16)a-1。莱州湾群体相比海州湾群体的生长速度更快，但体型较后者更小，即相比海州湾群体莱州湾群体更趋于小型化，呈现出一定程度的异质性生长特征(见图3a)。Z检验结果表明，两个群体的极限体长Linf和生长参数K均具有显著差异(P<0.05)(见表2)。

2.3 海州湾短吻红舌鳎群体生长参数的年际变化

生长参数估算结果表明(见表2)，海州湾短吻红舌鳎极限体长Linf的均值范围为(200.3～234.1)mm，其中最大值和最小值分别出现在2015和2019年，总体呈逐步下降趋势。生长参数K的均值范围为0.33～0.45 a-1，其中最大值和最小值分别出现在2019和2015年，与Linf相反，总体呈现逐步上升趋势。对极限体长Linf和生长参数K的相关性检验表明其具有显著负相关关系(P<0.05)，可见海州湾短吻红舌鳎整体呈体型变小和生长变快的趋势(见图3b)。短吻红舌鳎的生长特征在2014—2017年变化趋势较平稳，而在2017—2019年变化幅度较大。其中2017—2018年生长参数的年际变化幅度最大，极限体长Linf由226.3 mm降低至209.2 mm，生长参数K由0.35 a-1上升至0.43 a-1。Z检验结果表明，该群体的VBGF参数在2014—2019年际间(除2017年极限体长Linf)均具有显著差异(P<0.05)。

表2 短吻红舌鳎VBGF参数的异质性

图3 海州湾及莱州湾短吻红舌鳎生长曲线

3 讨论

鱼类年龄与生长研究是渔业资源评估中的基础性研究，研究结果对后续的评估与渔业管理具有重要意义，相关研究在国内外十分普遍[25-27]。由于在数据有限的渔业中，年龄数据不易得到，相比之下体长数据更易获得，因此基于体长的资源评估方法(Length-based method)得到广泛应用。ELEFAN方法作为一种基于体长的数据有限方法，可以根据目标鱼种的体长频率分布来估算鱼类的生物学参数，因此在国内外受到广泛应用。本研究丰富了ELEFAN方法在渔业中的应用，研究结果可为其他相关研究提供基础数据。

海州湾群体和莱州湾群体生长参数的对比体现了不同海域鱼类群体生长特征的空间异质性。相较于海州湾群体莱州湾群体的体长组成整体更小，莱州湾群体具有更大的生长参数K和更小的极限体长Linf。一方面，莱州湾水深较海州湾浅[28]，属半封闭海湾，水体交换能力差[29]，同时莱州湾沿岸工业的发展给该海域带来严重的水体污染[30]。文献[31]指出莱州湾的生态状态较差，种类丰度低，生态环境受到较为严重的破坏，导致鱼类栖息环境较差。另一方面，莱州湾的渔业资源受到长期的过度开发，鱼类群体所受胁迫更严重，使得鱼类群体中大个体数量减少，体长组成更偏向于小型化。且莱州湾生境异质性程度较低[32]，导致其群落结构异质性较低，海州湾与莱州湾群落结构的差异可能使短吻红舌鳎的食饵组成和捕食难度有所不同，从而导致了两个海域短吻红舌鳎群体的异质性生长特征。此外，窦硕增[33]的研究指出1982—1993年渤海湾雄性短吻红舌鳎个体的极限体长Linf为250 mm，生长参数K为0.25 a-1；雌性个体的极限体长Linf为242 mm，生长参数K为0.29 a-1；这与本研究样本的体长分布及生长参数估算结果相比具有明显差异，可见近年来该海域短吻红舌鳎资源状况已有较大程度的变化。因此，环境因子、群落结构及开发历史等因素可能使海州湾和莱州湾海域短吻红舌鳎的生长特征产生了较大的差异。有研究指出K值和自然死亡系数M的变化会对渔业生物的生物学参考点产生较大的波动[34]，结合本研究结果，莱州湾群体和海州湾群体的生物学参考点应存在较大差异。本研究建议应当基于此差异对两海域制定不同的渔业管理策略，莱州湾海域应设置更大的开捕体长，减少捕捞压力，以促进种群恢复。然而也有研究指出鱼类的生长特征也会表现出纬度上的空间异质性，南部的群体通常生长更快[35]，这与本研究的结果存在差异，其具体规律还有待进一步深入探究。

ELEFAN方法首先对原始体长数据进行重构，使其出现一系列的“波峰”和“波谷”，再通过拟合生长曲线以估算生长参数，其特点在于还可以揭示因生长缓慢而具有体长重叠现象的高龄鱼的真实年龄组成。本研究中海州湾短吻红舌鳎样本的体长均值与优势体长在2014—2019年呈无规律波动变化，而ELEFAN方法的估算结果表明该群体具有小型化趋势，可见VBGF参数相比体长分布能够更好地反映渔业资源群体现状。但值得注意的是，单次的ELEFAN方法容易受到采样随机性和算法随机性的影响，使所估算的结果可能为局部最优解而非全局最优解。因此，本研究采用了Bootstrap的ELEFAN方法估算生长参数，相较于单次的ELEFAN，Bootstrap的ELEFAN方法可以得出生长参数估算结果的概率分布，以平均值或概率密度最高点为最终结果，可以在一定程度上避免干扰因素对估算的影响，使结果更具有“鲁棒性”(Robustness)。此外，许多鱼类在不同季节的生长速度具有一定程度的差异，即季节性生长。本研究在海州湾每年进行两个月份的调查，由于调查数据在时间上的局限，所使用的VBGF未考虑鱼类的季节性生长现象，使用ELEFAN方法所测定的生长参数的不确定性尚待评估。今后可以结合耳石[43-44]等材料对鱼类进行年龄鉴定，以准确推断ELEFAN方法在渔业应用中的不确定性。

在许多资源评估模型的应用过程中，通常会选取相关鱼种的其他研究的结果作为模型的输入参数，而事实上在不同时空尺度下，鱼类的生长参数是具有差异的，这种时空差异可能影响模型结果的真实性，从而为渔业资源评估与管理带来一定的风险[2,45]。同时，对不同时空尺度的鱼类生长特征的研究还可以揭示不同海域的生态环境状况及其发展趋势，从而为海洋环境及渔业资源保护提供依据。因此，对鱼类生长特征时空异质性的研究不仅可以掌握目标鱼种的资源动态，更可以服务于渔业资源评估的其他方面。

4 结语与展望

本研究表明海州湾海域的短吻红舌鳎群体呈小型化趋势，同时海州湾群体和莱州湾群体的生长特征存在一定程度的空间异质性，相关研究应充分考虑该鱼种生长特征的时空异质性对渔业资源评估与管理的影响。本研究通过对短吻红舌鳎生长特征的时空变化的研究，为该鱼种的资源评估提供数据参考，并在模型参数不确定性方面为渔业管理策略的合理性提供重要保证。今后，可以通过对更多鱼种的生长参数的研究，在充分考虑参数不确定性的条件下，结合海域理化条件、捕捞压力、气候变化、种间关系以及其他相关生物学特征等，通过构建生态系统模型的方式对山东近海渔业资源群体进行综合分析，以更好地进行渔业资源评估和渔业管理。