宁德冬青的分类学修订

2022-09-29毛志伟侯学良

亚热带植物科学 2022年2期

毛志伟，汪韬，侯学良*

(1. 泉州第一中学，福建泉州 362000；2. 厦门大学生命科学学院，福建厦门 361102)

冬青属(Ilex)是我国冬青科唯一的属，也是木本雌雄异株植物中最大的属，全世界至少有664种，主要分布于亚洲东部和热带美洲，中国长江以南地区是其现代多样化分布中心之一[1]。我们在进行福建冬青属植物分类学研究中，发现宁德冬青(Ilex ningdeensisC. J.Tseng)存在分类学问题，现报道如下。

1 材料与方法

对厦门大学生命科学学院植物标本室(AU)馆藏的所有冬青属标本、中国科学院华南植物园植物标本馆(IBSC)的乌来冬青(I. uraiensisYamamoto)标本、福建农林大学林学院树木标本室(FJFC)的宁德冬青(I. ningdeensisC. J. Tseng)标本、福建林业职业技术学院植物标本室(FFVTC)的南平冬青(I.nanpingensisG. S. He)标本作形态学研究，并进行野外居群观察。

2 结果与分析

2.1 宁德冬青模式标本考据

宁德冬青由曾沧江发表于 1981年，主模式为Q. F. Zheng et al. 43 (郑清芳等43号)，馆藏于福建林学院标本馆(HFN)[2]。该标本馆现改名为福建农林大学林学院树木标本室(FJFC)。我们向该馆提出借阅申请，得到馆长陈世品的回复：“宁德冬青的模式找不到了”，但我们在系统整理曾沧江研究过的冬青属标本时，发现厦门大学植物标本室(AU)有1份条码号为AU089285的宁德冬青标本(图1A)，尽管该标本没有采集记录，但通过相关考证，确认为宁德冬青的主模式。主要理由如下两点：第一，该标本上面有曾沧江手书“sp. nov.”字样(图1B)，而且是目前唯一被这样标注的标本；第二，经访问曾沧江的助手刘秀熙，确认该标本借自FJFC。据刘秀熙介绍，为编写《中国植物志·冬青科》，1978年4月，他随曾沧江前往HFN(现FJFC)查阅冬青属标本，发现 1个福建新记录种——乌来冬青(I. uraiensisYamamoto)，仅有2份标本，即Q. F. Zheng et al.43(郑清芳等43号，图1A、图1B)和Q. F. Zheng et al.46(郑清芳等46号，图1C、图1D)各1份。为慎重起见，把具果的标本Q. F. Zheng et al. 43借到AU继续研究，仅具营养体的Q. F. Zheng et al. 46仍留在FJFC。1981年，宁德冬青发表后不久曾沧江去世，以至于该主模式留在AU。

图1 宁德冬青模式标本Fig. 1 Type specimens of Ilex ningdeensis

2.2 宁德冬青与乌来冬青形态比较

宁德冬青的原始文献记载：“Species foliorum formaI. formosaesubsimilis sed ramulis et foliorum costis petiolisque dense nigro-puberulis, foliis subtus glandulosis”[译：与倒卵冬青I. formosae(Loes.) L.相似，但本种小枝和叶柄密被黑色微柔毛，叶背有腺点。倒卵冬青即乌来冬青的异名][2]。经研究，发现曾沧江对AU089285这号标本的描述存在一些问题。其一，“ramulis et foliorum costis petiolisque dense nigro-puberulis”的描述不正确，严格地说，是以白色为主，偏暗(图2A)。其二，“foliis subtus glandulosis”的描述不正确。我们反复观察，未发现叶背有腺点，只有木栓瘤(crokwark，图2B)，即分布不均匀的坍缩气孔器，常因生境湿度较大或标本老化、虫蛀等原因而出现，该类现象彭秋发[3]在山茶属(Camellia)，蒋蕾[4]在冬青属已有较为详细的报道，而腺点往往分布均匀。因此，上述曾沧江用于与倒卵冬青相区别的2个特征不成立。宁德冬青很可能与倒卵冬青为同一种，但后者早已被归并为乌来冬青的异名[5]。进一步研究宁德冬青、倒卵冬青、乌来冬青标本(图3A)及相关资料[2,6—9]，认为宁德冬青应归并到乌来冬青，这与曾沧江最早的鉴定是一致的。

图2 标本细节特征Fig. 2 Detailed characteristics of the specimen

图3 乌来冬青(A)和南平冬青(B)的模式标本Fig. 3 Holotype of Ilex uraiensis (A) and Ilex nanpingensis (B)

乌来冬青是山本由松(Yoshimatsu Yamamoto)于1932年发表的新种，在原始文献中，他描述“fere semper 4-pyrenifera，pyrenis in sectione triangulariter acuminates”，即分核4个，分核两端横截面三角形尖锐[6]，而非《中国植物志》[5]、Flora of China[8]中描述的“分核两端钝”。我们在中国科学院华南植物园标本馆(IBSC)研究及解剖采自台湾地区的乌来冬青标本，发现所有标本叶形、果序、核果及其分核等特征均与宁德冬青一致，例如叶基楔形下延，果序簇生，每枝有果1个，宿存花萼4裂，具稀疏不明显的缘毛，核果球形，直径1 cm左右，干时表面有不明显的小疣点，分核4个，两端横截面三角形尖锐，且分核一侧向内深凹呈牛角状。值得一提的是，我们发现中国分布的200多种冬青属植物中，仅乌来冬青、宁德冬青、南平冬青的分核具有这个特征(图2C、图2D)。此外，Flora of China记载福建有乌来冬青分布[8]，其依据的标本正是曾沧江、刘秀熙初步鉴定为乌来冬青的“Q. F. Zheng et al.46(FJFC0006883)”。因此，我们认为宁德冬青应修订为乌来冬青。

2.3 宁德冬青分类学修订

综上，我们将宁德冬青修订为乌来冬青异名。

Ilex uraiensis Yamamoto, J. Soc. Trop. Agric. 4:486. 1932.

TYPE: China,Taiwan, [Sozan], Mar 1916, R.Kanehira & S. Sasaki s.n. (holotype TI-01477! not the S. N. Mori 1932 recorded in FRPS)

Ilex ningdeensisC. J. Tseng, Bull. Bot. Res.,Harbin 1(1-2):19. 1981; S. K. Chen & Y. X. Feng in S.K. Chen, Fl. Reipubl. Popolaris Sin. 45 (2): 124. 1999;S. K. Chen et al. in C. Y. Wu, P. H. Raven & D. Y.Hong, Fl. China 11: 400. 2008.

TYPE: China, Fujian, Ningde, Jiaocheng District,Huachenglin, 14 Nov 1974, Q. F. Zheng et al. 43(holotype AU089285!). syn. nov.

常绿乔木。小枝圆柱形，有纵棱，幼时被微柔毛或脱落无毛，老枝无毛，半月形叶痕微隆起。叶着生于1～2年生小枝上，薄革质，椭圆形至倒卵状椭圆形，长3.5～10 cm，宽1.2～3.5 cm，叶基楔形，下延呈翅状，叶缘具疏锯齿，叶先端骤短渐尖或圆钝，叶面绿色有光泽，叶背黄绿色，无腺点，中脉在叶面稍凹陷，被微柔毛或脱落，侧脉7～9对，两面隆起，背面更明显，叶柄长6～10 mm，上面具狭槽；花簇生于2～3年生小枝的叶腋，每分枝具单花，苞片具缘毛，花白色，4基数；雄花花梗3～5 mm，被微柔毛，花萼4浅裂，具缘毛；雌花形态似雄花，子房卵球形；果序簇生，无序轴，果梗6～8 mm，纤细，被短柔毛；核果球形，直径约1 cm，熟时红色，干时表面有小疣点，宿存花萼近圆形，4浅裂，具稀疏缘毛；分核 4，两侧均向外延伸呈短翅，其中一侧延伸似牛角，背面具V型凹槽和洼穴，槽内具不规则的凸起条纹和洼穴。花期 3～4月；果期10～12月。

分布：产福建宁德及台湾乌来、琉球群岛等山地阔叶林中。

2.4 南平冬青分类学地位

南平冬青是何国生[10]2019年发表的新种，模式标本为G. S. He 2011001(图3B)，模式产地为福建南平。在原始文献中，何国生指出“The species is similar toI. subficoideaS. Y. Hu, but differs in its fruit oval，smooth (not densely tuberculate), and pyrenes top have two sharp corner. It’s interesting species. The fruit all pyrenes top have two sharp corners, which differ from pyrenes of genusIlexother species.”(译：本种与拟榕叶冬青I. subficoideaS. Y. Hu相似，区别在于本种果实椭圆形，较大，表面光滑无腺点，每个分核上端有2个尖角，该性状可与冬青属其他种类相区分)。何国生强调“The fruit all pyrenes top have two sharp corners, which differ from pyrenes of genusIlexother species”，这种说法并不正确，因为“two sharp corners”这一性状在宁德冬青、乌来冬青中都存在(图2B、图2C)。另外，我们通过研究南平冬青的原始文献和模式标本，发现其小枝无毛，叶质地为革质，叶形为长椭圆形或倒披针状椭圆形，叶缘微反卷，叶两面无毛，侧脉 7～9对，在近叶缘处网结，果序簇生，每枝有果1个，宿存花萼4裂，具稀疏不明显的缘毛，分核4个，背面具V型凹槽和洼穴，这些特征与乌来冬青(包括宁德冬青AU089285)完全一致。因此，我们认为南平冬青极有可能是乌来冬青，但由于其仅存模式标本，我们几次前往模式产地采集未果，故暂未做分类学处理。