混交林不同配比结构对落叶松毛虫发生与传播的影响

孙赫，赵美丽，武莉琴，张泽文，邓婷，张宁，周颖，温烁

（1.国家林业和草原局 世界银行贷款项目管理中心，北京 100714；2.内蒙古林业和草原保护总站，内蒙古 呼和浩特， 010020；3.河北农业大学 林学院，河北 保定， 071001）

落叶松毛虫（Dendrolimus superans Butler），属鳞翅目枯叶蛾科松毛虫属，是中国东北林区的主要害虫之一，以取食针叶树种的针叶为生，主要栖息于落叶松，对红松、油松、樟子松、云杉、冷杉等针叶树种均有一定的危害。据统计，我国落叶松毛虫每年的发生面积约为250 万hm2，减少木材生长量300 万m3左右［1］，对我国木材生产造成了巨大损失。此外，虫害的发生会阻止耐荫树种的繁殖［2］，增加森林火灾的发生比例［3-6］，同时虫害会大幅度增加森林景观破碎化的比例［7］。研究落叶松毛虫的发病原因及其影响因子对培育优质良材、提升森林质量和维护生态平衡有重要的意义。

研究表明，落叶松毛虫生长的最适温度和湿度分别为28 ℃［8］和65%左右［9］，森林的立地类型对落叶松毛虫的发生和扩散之间相关显著［10］，海拔较低的丘陵地区和气候温暖、土层贫瘠的区域是落叶松毛虫的主要发生地。坡位、坡向、坡度和海拔对落叶松毛虫平均虫口密度有负影响［11］。此外，树种单一，林分结构简单，往往是落叶松毛虫爆发的主要林型［12-13］。目前治理松毛虫的措施主要分为物理机械方法［14］、化学药剂方法［15-16］、生物防治方法［17］和基因干预方法［18-21］。以上方法均耗费大量的人力、物力及财力，且并未从根本上限制松毛虫的发生。近年来有研究表明，混交林具有良好的通风和透光条件，可很好的抑制虫害数量的增长，降低落叶松毛虫的发生比例及控制其传播范围［22］，对松毛虫的发生具有明显的抑制作用［23］。因此，人们逐渐将虫害防治的途径逐渐回归到森林经营的本身，采用合理的经营手段，在虫害发生时，降低其传播速率，丰富其阻滞介质，切断其传播路径。

本研究分别以华北落叶松纯林和华北落叶松-云杉混交林为研究对象，基于不同混交配比的造林营林模式，分析纯林、混交林及混交配比对落叶松毛虫病害的影响，探讨科学合理的混交比例，为合理的制定针阔混交林的造林模式提供理论依据。此外，本研究还进一步分析了影响落叶松毛虫发生数量及比例的主要因素，为预测落叶松毛虫的发生及传播奠定基础。

1 研究区概况

本研究的实验设置在丰宁满族自治县的千松坝林场。该林场地形由东南向西北呈阶梯状增高，分坝下、接坝、坝上3 个地貌单元，土壤类型以暗棕壤、草甸土和沼泽土为主，平均海拔约400 m。该地区属于中350～550 mm 之间，年平均气温约3.5 ℃，有效年积温1082 ℃，全年无霜期约110～145 d。丰宁林场森林覆盖率达到69.7%，森林类型主要可分为针阔混交林、阔叶混交林、针叶混交林和人工针叶纯林四大类型。主要树种有落叶松（Larix principis-rupprechtii）、油松（Pinus tabuliformis）、椴树（Pinus sylvestris var. mongolica）、榆树（Ulmus pumila）、蒙古栎（Quercus mongolica）、云杉（Fraxinus mandshurica）、山杨（Populus davidiana）、白桦（Betula platyphylla）等十多种。

2 研究方法

2.1 数据来源

本研究在华北落叶松（Larix principis-rupprechtii）人工纯林和华北落叶松与云杉林混交林内设置样地，混交林标准地设置要求标准地内至少包含3 个混交重复，例如当标准地内华北落叶松与云杉的混交比为5 行∶5 行，则标准地的长轴距离至少要包含30 行树，排列形式如下：5 落+5 云+5落+5 云+5 落+5 云。对样地内的林木进行每木检尺，测量内容包括胸径（DBH）和树高（H），同时记录每株林木的相对坐标（xi，yi）。

表1 纯林及混交林标准地及样木基本信息Table 1 Basic information of sample plots and sample trees for pure and mixed forest

2.2 落叶松毛虫数量调查

在7 月中旬至8 月中旬针对标准地内所有林木进行调查，首先用望远镜对林木冠层进行观察，初步判定该株林木是否发生虫害，对发生虫害的林木进行进一步调查。将林木树冠按树冠深度平均划分为3 等份，标注为上、中、下三层，利用梯子和高枝剪，在每一层选取大、中、小3 个枝条作为标准枝剪下，通过统计各层标准枝上松毛虫数量的平均值，乘以枝条数量即可得到各轮层松毛虫的总数量，求和即可得到全树的松毛虫数量。

2.3 落叶松毛虫发生比例统计

分别统计纯林和混交林中华北落叶松的总株数及发生虫害的林木株数，随后将二者转化为每公顷株数，以发生虫害的林木株数与总株数的比值作为松毛虫虫害发生比率。计算公式为：

式 中，i代 表标准地 内 的 第i株 树；Ni代 表 第i株树发现的落叶松毛虫个数；j代表树冠的第j层；l、m和s分别代表各个轮层的大、中、小3 个标准枝；Z代表每个标准枝上的落叶松毛虫个数；P代表标准地内落叶松毛虫的发生比例；I代表发生虫害的林木株数；M代表标准地内林木的总株数。

2.4 落叶松毛虫空间格局的分布

本研究采用点格局分析方法对标准地内发生病害的林木进行空间分布分析。O-ring 函数是点格局分析方法的一种，在植物种群空间分布格局的研究中应用广泛。单变量O-ring 函数是分析单个变量在不同空间尺度限制下的分布格局。本研究的空间尺度采用0～15 m，经过199 次Monte Carlo 模拟得到95%的置信区间，当O（r）值高于置信区间上限时，O-ring 函数对应聚集分布；当O（r）值在置信区间之间时，O-ring 函数对应随机分布；当O（r）值低于置信区间下限时，O-ring 函数对应均匀分布。根据松毛虫在标准地内的空间格局，判断松毛虫的扩散形式，及不同林型下松毛虫扩散的程度。空间格局分析使用Programita 软件完成，图表均由Excel 2016 软件完成。

3 结果与分析

3.1 单株林木感染松毛虫的数量

图1 未各个林分中已感染虫害的林木上，平均每株林木落叶松毛虫的个数。可以看出，华北落叶松纯林和混交比例为4∶4 的混交林中，单株受害林木上落叶松毛虫的数量偏高，均在9 个左右；混交配比为3∶5 的混交林中，已受害的单株林木落叶松毛虫的数量达到了8 个以上；其余的混交林中，已受害的单株林木落叶松毛虫的数量均在7 个左右。总体来看，针对已发病的林木，单株华北落叶松感染落叶松毛虫的数量基本都低于10 个，说明该地区虽然已经发生松毛虫虫害，但规模和程度并不严重，及时采取措施可以有效防治松毛虫虫害的繁殖和蔓延。

图1 单株林木感染落叶松毛虫的个数Fig.1 The number of Dendrolimus superans in each diseased single tree

3.2 落叶松毛虫的发生比例

图2 为华北落叶松纯林及华北落叶松-云杉混交林中发生松毛虫病害的林木占所有林木的比例，即落叶松毛虫发病率（pm）。可见，华北落叶松纯林的发病率最高，达到33%以上。混交林虫害的发病率均低于纯林，其中，混交配比为3∶5 的混交林中，落叶松毛虫的发病率最低，还不足15%；混交配比为3∶3 的混交林中，落叶松毛虫的发病率较低，约为20%；混交林配比为4∶4 和4∶6 的混交林中，落叶松毛虫的发病率均在24%左右；混交配比为5∶5 的混交林中，落叶松毛虫的发病率仅次于纯林，达到28%以上。

图2 纯林及混交林中落叶松毛虫的发病比例Fig.2 The incidence of Dendrolimus superans in pure forest and mixed forests

3.3 受病林木分布规律

图3 为华北落叶松纯林中，受病林木的分布规律。由图3 可以看出，在华北落叶松纯林中，受病林木的分布整体上比较均匀，基本遍布了整个标准地，在林木比较密集的区域，松毛虫侵染的几率相对更高一些。混交林中，当混交配比为3∶3 时，受病林木的分布出现局部聚集的现象，可见随着云杉混交配比的增加，已经开始对落叶松毛虫的传播产生的一定影响；当混交配比为3∶5 时，受病林木分布相对均匀，但因数量少，因此整体表现为零星的分布状态；当混交配比为4∶4 时，受病林木的数量又有所上升，且有局部聚集的趋势；5∶5 和4∶6 时，受病林木的数量明显上升，且聚集分布较明显。

图3 落叶松-云杉混交林中感染落叶松毛虫的林木分布情况Fig.3 The scatter diagram of diseased trees in Larix principis-rupprechtii-Picea asperata mixed stand

3.4 单株感染落叶松毛虫的数量分布规律

图4 为华北落叶松纯林中，受病林木感染落叶松毛虫的数量分布规律（气泡大小代表单株林木感染落叶松毛虫的数量）。可以看出，在华北落叶松纯林中，单株林木感染落叶松毛虫的数量分化比较明显，部分受病林木单株感染松毛虫的数量接近10 头，而有些林木单株感染松毛虫的数量仅有1 头。此外，单株感染数量较大的林木略微呈现聚集的趋势。在混交林中，当混交配比为3∶3 时，受病林木单株感染落叶松毛虫的数量相较于纯林有所下降；当混交配比为3∶5 时，受病林木单株感染落叶松毛虫的数量很低，最多只有3 头；当混交配比为4∶4 时，受病林木单株感染落叶松毛虫的数量重新上升；当混交配比为4∶6 和5∶5，受病林木单株感染落叶松毛虫的数量明显增加，且聚集分布十分明显。

图4 落叶松-云杉混交林中感染落叶松毛虫的林木分布情况Fig.4 The scatter diagram of diseased trees in Larix principis-rupprechtii- Picea asperata mixed stand

3.5 受病林木空间格局分析

图5 为华北落叶松纯林与混交林松毛虫虫害发生林木之间的空间格局分析结果，O（r）值在临界值以上代表聚集分布，O（r）值在临界值以内代表随机分布，O（r）值在临界值以下代表均匀分布。可以看出，随着空间尺度的增加，受害林木的O（r）值逐渐降低，在10 m 以下尺度，受害林木整体表现为聚集分布；但当尺度超过10 m 之后，其分布类型属于随机分布；当尺度超过18 m 之后，其分布类型趋近于均匀分布。华北落叶松-云杉混交林松毛虫虫害发生林木之间的空间格局分析结果可以看出，不同混交配比条件下，受害林木的空间分布格局存在一定差异。当混交配比为3∶3、3∶5 和5∶5时，小尺度范围内属于聚集分布，逐渐转变为随机分布；当混交配比为4∶4 和4∶6 时，受害林木的空间分布基本都属于聚集分布，当尺度超过18 m 后才逐渐向随机分布转变。

图5 华北落叶松-云杉混交林中感染落叶松毛虫林木空间格局Fig.5 The spatial distributions of diseased trees in Larix principis-rupprechtii-Picea asperata mixed stand

3.6 影响落叶松毛虫数量的主要因素

华北落叶松纯林中林木大小（胸径和树高）与单木感染落叶松毛虫的数量呈显著的负相关关系（表2），表明林木越小，其感染松毛虫的比例越大且越严重。混交林中，大部分标准地内单木感染松毛虫的数量与林木大小并无显著的关系。但混交配比为3∶5 的标准地中，单木感染松毛虫数量与树高呈现出显著的负相关关系。为了进一步了解其他因素对落叶松毛虫发生数量的影响，本研究分析了各个标准地每公顷落叶松毛虫数量与林分年龄、林分密度、海拔和坡率值（坡度的正切值）等因子之间的关系（图6）。可见，落叶松毛虫的数量与林分年龄、海拔以及坡率值相关性较低，但与林分密度的关系十分密切，即林分密度越大单位面积落叶松毛虫的数量越高，二者的相关系数达到0.9 以上。出现该现象的主要原因可能是因为当林分密度大时，松毛虫寄主与寄主之间的距离近，落叶松毛虫更容易扩散，导致更多的林木遭受虫害，并且对于刚刚发生虫灾的林木来说，为新生松毛虫提供了足够的营养和繁殖空间，此恶性循环造成落叶松毛虫大量滋生。

表2 落叶松毛虫发生数量与林木大小之间的关系Table 2 The correlations between the number of Dendrolimus superans per hectare with the tree size

图6 单位林地面积上松毛虫个数与林分年龄、林分密度、海拔及坡率值之间的关系Fig.6 The relationships between the number of Dendrolimus superans per hectare with the age of stand，stand density，elevation and the ratio of slope

4 结论与讨论

本研究中，林分年龄基本都在20 年左右，正处于落叶松毛虫容易侵染的阶段［7，12］。目前已有部分研究中提到混交林对森林病虫害繁殖和传播有一定抑制作用［1，22］，但具体的混交配比对虫害发生的影响仍缺少进一步的研究。混交林会增加林分生物多样性，间接提高落叶松毛虫天敌的数量，对抑制虫灾发生起到有效作用［8，23］。韩瑞东等［20］得出松毛虫在草本、灌木、杉木和阔叶树种与马尾松混交的林分中会在一定程度上阻碍其扩散、延长爆发周期，降低其危害性。本研究表明华北落叶松纯林中，落叶松毛虫的发生数量（图1）和发生率（图2）远远高于落叶松-云杉混交林，这与目前虫害防治的主要森林经营策略一致［1］，不同的混交配比对落叶松毛虫发生数量和比例有一定影响，其中3∶5 的混交配比能有效的降低落叶松毛虫的发生数量及比例，混交配比过低无法限制落叶松毛虫的扩散，而混交配比过高会形成局部小范围的纯林环境，反而会为落叶松毛虫的发生可扩散创造适宜的环境。

本研究得出华北落叶松纯林中，受病林木的空间分布格局随着格局尺度的增加逐渐从聚集分布到随机分布过渡；混交林中，混交配比过低或过高都会形成聚集分布的格局，当混交配比为3∶5时，受病林木的空间分布格局无聚集型趋势，而是更接近随机和均匀分布的状态。从单木层面讲，当受病林木呈现聚集性爆发的状态时，林木大小对落叶松毛虫的数量并无显著影响；但当受病林木呈现随机或均匀分布状态时，林木大小与落叶松毛虫数量呈显著的负相关关系（表2），即林木长势越差，其受病的几率和程度就越高。从林分层面讲，林分年龄、海拔以及坡率值对落叶松毛虫的数量无明显影响，但林分密度与落叶松毛虫的数量则呈现出明显的正相关性（r＞0.9），可见，在幼龄林中，林分密度是影响落叶松毛虫发生和扩散的重要因素之一。地形条件也是影响落叶松毛虫发生及传播的重要因素之一，研究表明，在海拔较低的丘陵地区和气候温暖、土层贫瘠的区域是落叶松毛虫的主要发生地［10］，本研究中，海拔和坡率等地形条件并对松毛虫的发生和传播产生显著的影响（图6），这或许受限于样地间海拔和坡度的跨度太小，并未达到可能发生实际影响的数量级。此外，环境因素也是决定虫害繁殖扩散的重要因素，据调查，28 ℃的气温［8］和65%左右的空气湿度［9］是落叶松毛虫最适宜的环境条件，本研究缺少环境因子的调查，在未来的研究中仍需补充完善。

综上所述，营造混交林可以一定程度上限制虫害的发生和传播，该方法相较于其他防治措施，可以大大降低防控成本，但并非所有混交林对虫害的防控都能达到好的效果，具体的混交树种和混交配比仍需要大量的实验进行探索，本研究从营造华北落叶松-云杉混交林的角度探讨针对落叶松毛虫的防控效果，得出混交配比3∶5 的林分对落叶松毛虫的发生和传播抑制效果最好。