西瓜数量性状遗传距离及杂种优势分析

王志强，杜慧莹，李 程，郭 松，田 梅，杨万邦，于 蓉

（宁夏农林科学院园艺研究所，银川 750002）

0 引言

西瓜(Citrullus lanatus)是一种世界性的园艺作物，栽培历史悠久，分布地域广泛，素有“夏季水果之王”的美称[1]。宁夏地处内陆，属于温带大陆性干旱半干旱气候，光热资源丰富，昼夜温差大，是种植西瓜的理想区域。西瓜是宁夏优势特色农产品，当地种植的西瓜果大瓤甜且产量高，不仅能满足宁夏全区人们的生活需要，而且还远销周边省市地区。西瓜作为一种营养价值极高的夏季消暑水果，在显著提高农民经济效益的同时，对稳定人们的日常生活和夏季水果市场的消费极为重要。

杂交育种过程中，亲本的合理选配是杂种后代出现理想性状组合的关键环节，双亲的基因型差异越大，其后代的分离幅度也就越大，从而得到优良后代的机会也就越多。因此在育种中把基因型差异作为亲本的配制组合的重要依据[2-3]。在西瓜育种中，与产量、品质和抗病性相关的多数农艺性状均为数量性状，其表现不但受到遗传因子的控制，而且受到环境因素的影响，无疑增加了育种中性状选择的难度。因此，研究和探讨作物主要农艺性状间的遗传关系和育种材料之间的杂种优势，成为遗传学家和育种工作者关注的焦点。一般杂种优势的测定方法主要是地理差异法、分子标记遗传差异法、生理生化遗传差异法和群体遗传学方法[4-5]等。群体遗传学方法主要是利用配合力和遗传距离进行杂种优势的测定。大量学者利用遗传距离在多种作物上开展了杂种优势的研究工作，如水稻[6]、玉米[7]、小麦[8]、棉花[9]、甜高粱[10]、甘蓝[11]、蓖麻[12]、烟草[13]、苜蓿[14]、菊花[15]、苦瓜[16]、芝麻[17]、桉树[18]、百喜草[19]、萝卜[20]、黄瓜[21]和甜瓜[22]等，但对西瓜农艺性状的遗传距离测算和杂种优势研究工作还有待深入。本研究以不完全双列杂交设计(NCII)为手段，对西瓜亲本主要性状的配合力和遗传力进行初步研究，旨在为西瓜育种及杂交组合合理配制提供科学依据。

1 材料与方法

1.1 供试材料

供试材料为宁夏农林科学院园艺研究所保存的8份西瓜自交系，母本选用A01、A02、A03和A04，父本选用B01、B02、B03和B04，自交系主要农艺性状和表现如表1、图1。

表1 供试材料

图1 参试西瓜自交系

1.2 试验设计

试验在宁夏农林科学院园林场试验基地进行。2018年5月播种父母本，花期采用NC-Ⅱ设计配制4×4个杂交种F1代，亲本自交留种。2019年5月，播种8个亲本及16个F1代杂交种，按小区栽培，每份材料种植1个小区。试验栽培中采用深沟宽垄覆膜的栽培模式，瓜蔓对爬。沟深40 cm，沟宽50 cm，垄宽3.5 m，株距35 cm。采用随机区组试验设计，3次重复，每个小区栽培20株，试验地土壤肥力中等。

1.3 数据采集、杂种优势计算和数据统计方法

1.3.1 农艺性状数据采集 2019年7—8月进行7个农艺性状的数据采集。每样本选取长势一致的植株，每小区取样10株。采集性状指标包括主蔓长度(X1)、坐果节位(X2)、单果重(X3)、果皮厚度(X4)、中心可溶固形物含量(X5)、边部可溶固形物含量(X6)和果形指数(X7)。其中主蔓长度使用钢卷尺测量，单果重使用盘秤称量，中心和边部可溶固形物含量用便携式测糖仪检测，果皮厚度、果实纵径和果实横径用直尺测量并计算果形指数[式(1)]。

1.3.2 杂种优势计算 方法如式(2)～(3)[12]。

1.3.3 主成分分析及遗传距离测定 试验数据主成分分析和遗传距离分析采用唐启义DPS数据处理系统[23]软件统计分析。其中遗传距离使用卡方距离，非加权组平均法(UPGMA)统计。

2 结果与分析

2.1 主要农艺性状相关性分析

从8个西瓜亲本7个农艺性状的相关性分析（表2）发现，坐果节位和单果重显著正相关，相关系数为0.7893。中心可溶固形物含量和边部可溶固形物含量极显著正相关，相关系数达到0.8833。果皮厚度和中心可溶固形物含量及边部可溶固形物含量之间存在较大的负相关关系，但未达到显著水平。这些相关性结果与栽培及育种中的实际情况一致。对于多数西瓜育种材料而言，果肉中心甜，相应靠近果皮位置的果肉也较甜，而表现相反的育种材料较少。同时由于西瓜产量的形成，需要较大的叶面积完成光合作用，因此，坐果节位高的材料果实也较大。

表2 果实数量性状的相关性

2.2 主成分分析

通过对西瓜8个主要数量性状进行主成分分析，并以特征值累积贡献率达到80%以上的主成分个数为标准提取主成分（表3）。第1主成分贡献率为43.4643%，第2主成分贡献率为26.8185%，前3个主成分特征值累积贡献率达到87.3132%，因此可用前3个主成分代替原来的7个指标对西瓜果实数量性状进行综合评价。

表3 主成分特征值及贡献率

依据主成分载荷矩阵（表4）来看，第1主成分单果重贡献值最大，其次为果皮厚度，而中心可溶固形物含量有最大负向数值。因此第1主成分以单果重为主，以果皮厚度为辅，体现了品种的产量因子，此时，果肉中心和边部可溶固形物含量有较大的负向值，表明参试材料中存在产量性状突出而品质不足的亲本。第2主成分以主蔓长度为主，体现了品种的生长势因子，此时，果肉中心和边部可溶固形物含量有较大的正向值，表明参试材料中有大量生长势强且果肉品质较好的亲本。第3主成分以果形指数为主，主要表现在果实形状上，体现了品种的外观商品性。

表4 标准化后主成分得分

各主成分的贡献率说明，在西瓜产量的7个数量性状中，影响较大的是单果重、主蔓长度和果形指数3个性状指标。

2.3 遗传距离和单果重的杂种优势分析

各参试品种的任一主成分值均能组成一个主成分向量，2个品种间主成分向量间的几何距离即为2个品种间数量性状的遗传距离。根据主成分向量计算得到8个品种间共计16个杂交组合的遗传距离、中亲优势和超亲优势数值（表5）。从亲本间遗传距离看，在所有杂交组合中，A03×B03间遗传距离数值最大为1.5121，A04×B02间遗传距离数值最小为0.3315。从杂交组合单果重的杂种优势表现看，A02×B04组合的中亲优势和超亲优势最为突出，分别达到42.47%和37.38%，其次是A01×B01组合中亲优势和超亲优势达到15.53%和4.42%，A04×B03组合单果重的中亲优势和超亲优势最低为-13.13%和-21.82%。从杂种优势结果分析，75%的杂交组合均具有正向的中亲优势，仅有50%的杂交组合具有正向的超亲优势，同时中亲优势和超亲优势的正负情况并非完全一致。

表5 遗传距离和单果重杂种优势分析

3 结论与讨论

本研究利用8份西瓜亲本配制杂交组合，对杂交组合的7个数量性状进行相关性分析、主成分分析和杂种优势研究。结果发现，坐果节位和单果重显著正相关，中心可溶固形物含量和边部可溶固形物含量极显著正相关，这些结论均与生产实际吻合。

西瓜的产量性状和品质性状多由数量性状构成，数量性状受多基因控制，同时对环境影响比较敏感，使得性状的研究比较复杂，加大了育种过程中选择的压力。主成分分析采用降维的方法，能够将大量相互关联的性状归结为少数几个相互独立的综合性状，简化研究问题，因此在作物多性状关系分析和提高后代选择效果等方面具有很好的指导作用，同时也应用于种质资源和亲本的评价中。本研究针对西瓜的7个数量性状（主蔓长度、坐果节位、单果重、果皮厚度、中心可溶固形物含量、边部可溶固形物含量、果形指数）进行主成分分析，最终归纳为3个主成分，体现出了西瓜的产量、长势和商品性因子。充分显示出了主成分分析的降维效果。

杂种优势是指2个遗传基础有差异的亲本杂交生成的杂合子在生长势、生物量、抗逆性和适应性等方面优于2个亲本的现象[24]，是一种受多因素影响的复杂生物学现象。研究发现，16个杂交组合中，有12个杂交组合的单果重性状表现了出中亲优势，说明西瓜不同自交系之间进行杂交，其杂种一代在单果重上出现中亲优势的情况较为普遍，同时在杂交组合中，双亲组配得当，能够出现较大的超亲优势，如A02×B04超亲优势达到37.38%，由于该组合单果重性状突出，目前正作为有较高产量潜力的品种进行开发利用。一般认为，西瓜产量主要由单果重和单株结果数2个重要因素构成，因此，开展西瓜单果重的杂种优势研究，对以高产为目标的育种研究和育种实践具有重要的指导意义。

在遗传距离和杂种优势之间的函数关系方面，本研究利用亲本间遗传距离和单果重的杂种优势之间的数据关系，试图建立线性和二次多项式等多种函数关系，均未成功，这可能与采用的作物种类以及考量的指标不同有关。梁耀平等[25]研究认为西瓜单株产量、中心糖度的遗传距离和杂种优势之间存在三次曲线回归方程和反函数回归方程。冯健等[22]认为，甜瓜单果重和游离氨基酸杂种优势与遗传距离之间为显著直线关系。表明遗传距离和杂种优势之间的关系较为复杂。而针对西瓜产量的遗传距离和杂种优势之间的关系，尚有待进一步深入研究。