基于HIDAP系统的马铃薯高代品系多性状综合分析

李亚杰，罗 磊，姚彦红，范 奕，边彩燕，李城德，董爱云，刘惠霞，李丰先，牛彩萍，韩儆仁，李德明

(1. 定西市农业科学研究院，甘肃 定西 743000； 2. 甘肃省马铃薯工程技术研究中心，甘肃 定西 743000；3. 甘肃省农业技术推广总站，甘肃 兰州 730000)

随着我国马铃薯主粮化战略的实施，主粮化产品加工成为战略实施的重要保障，对马铃薯新品种的目标性、功能性及品质加工性能提出相应要求，多种特色马铃薯新品种的选育工作成为研究重点。新品种选育中，高代品系的精确评价是优良品种审定的前提，决定品系能否进入区域试验环节，对大量参试材料的筛选成为重点工作。从单个性状进行评价分析，往往会造成优良育种材料及基因资源的丢失，利用综合性状对品种的稳定性、适应性进行评价分析是选育优良品种的基础条件。稳定性及适应性分析测定是品种审定命名的重要前期工作，在现有的研究报道中，在作物新品种选育中，从最初始的Eberhart和Russell模型[1](1966年)、George C. C. Tai模型[2](1971年)、Shukla模型[3](1972年)、联合回归分析[4]等，到近年来出现的AMMI[5]、GGE-biplot[6]等分析工具，均为育种家们准确把握品种的稳定性及适应性提供了帮助。

HIDAP(Highly interactive data analysis platform)为高交互性数据分析软件，属于CIP全球试验数据管理系统的一部分，主要包含数据收集、数据质量检测、数据分析等功能，与CIP-BioMart数据库建立连接形成数据共享。HIDAP软件对国际马铃薯中心的无性系作物育种具有支持功能。HIDAP基于之前的内部工具数据收集(Data Collector，DC)和无性系筛选(Clone Selector，CS)。目前对于HIDAP应用的相关学术论文还未检索到，本研究率先将HIDAP软件应用于马铃薯高代品系的相关数据系统分析。

本文主要利用HIDAP软件的数据高交互性处理分析原理，依据数据统计处理方法，以2020年定西市农科院在5个示范基地种植的14个马铃薯高代品系为分析对象，以产量、薯块数量、商品薯率性状表现为评价指标，对参试的14个马铃薯高代品系进行综合性分析筛选。

1 材料与方法

1.1 试验材料

2020年参加定西市农科院5个示范基地的14个马铃薯高代品系分别为0934-62、1281-109、1281-191、1350-85、1293-14、14137-20、1275-38、1025-5、1026-2、0904-75、1125-36、1233-55、1035-8、1233-25，如表1所示。

表1 参加2020年多点试验的14个马铃薯品系的基本信息

5个试点为安定(E1)、临洮(E2)、渭源(E3)、通渭(E4)、岷县(E5)，各试点平均降雨量和气温具有差异，如表2所示。

表2 参加2020年多点试验的5个试点的基本信息

1.2 试验设计

各试点进行统一管理，均采用随机区组排列，3次重复。小区面积20 m2，小区长6.67 m，宽3.0 m。每小区种植5行，行距60 cm，株距30 cm，每行20株，共100株。

安定香泉播种时间为4月17日，临洮漫洼播种时间为4月15日，渭源会川播种时间为4月23日，通渭华家岭播种时间为5月2日，岷县禾驮播种时间为5月6日，各试点土壤理化性质如表3所示，各试点播前结合整地施腐熟农家肥30 000 kg·hm-2，施尿素300 kg·hm-2(N 46%)，过磷酸钙750 kg·hm-2(P2O514%)，硫化钾225 kg·hm-2(K2O 60%)。整地时用40%辛硫磷乳油7.5 kg·hm-2加细沙土450 kg·hm-2，搅拌撒施以防地下害虫。

表3 各试点土壤理化性质

1.3 测定指标

(1)小区产量(Toal tuber weight per plot,TTWP)：对小区内所有植株进行收获，装袋测产。产量按照小区单收计算，单位kg。

(2)小区薯块数量(Total number of tubers per plot,TNTP):收获时对整个小区的薯块数量进行人工统计计算。

(3)商品薯率(Marketable tubers rate per plot,MTRP)计算公式为：商品薯率(%)=小区内(重量>70 g)的薯块重量/全部薯块重量×100%。

1.4 模型应用

HIDAP(Highly interactive data analysis platform) V.1.0.3数据分析软件包含方差分析(ANOVA)、AMMI模型、GGE-biplot模型、联合回归分析、Tai模型。

1.4.1 GGE-biplot模型 GGE双标图的数学模型是考虑品系总体效应(G)和品系与环境互作(G×E)的方法，多品系多环境试验产量，一般可分解为：

为了将PC1 和PC2显示在双标图中，GGE双标图数学模型可重新表示为：

1.4.2 AMMI模型 AMMI模型是指主效可加、互作可乘的数字模型，其表达式为：

式中,Yij是第i品种在第j环境的平均值。加性参数：μ为总体平均数；αi为第i基因型与总平均数的离差；βj为第j环境与总平均数的离差。λn是第n个交互效应主成分轴(IPCA)的奇异值；γin是第n轴的基因型特征向量值；δjn是第n轴的环境特征向量值；参数n表示能合理解释G×E互作所需要的乘积项数目，包含n个乘积项的AMMI 模型可写为AMMIn；N是在模型主成分分析中主成分因子轴的总个数；θij为留下的残差。

1.4.3 Tai模型 各个品种对环境效应的直线效应αi及直线效应的离差λi计算方法参照陈海玲等[7]。αi<0，λi→1的品种为超平均稳定性品种；αi→0，λi→1的品种为平均稳定性品种；λi>1的品种为难以预测品种；λi<1的品种为环境敏感性品种。

1.5 数据处理

试验材料各性状统计由HIDAP软件内含的材料管理(Material management)进行统计，试验数据采用Microsoft Excel 2007进行统计编辑，产量、薯块数量、商品薯率分析通过HIDAP软件的多点试验分析(MET report)模块进行分析。

2 结果与分析

2.1 方差分析

利用方差分析对薯块数量及产量等因子与基因、环境、基因与环境互作的相关性进行分析，通过方差分析(表4)可知，基因型的变化对薯块数量、产量及商品薯率影响差异较大，均达到极极显著水平(P<0.001)。试点的环境变化对马铃薯薯块数量的差异影响达到极显著水平(P<0.01)，对产量及商品薯率影响均达到极极显著水平(P<0.001)；基因与环境的交互作用对薯块数量的差异影响达到显著水平(P<0.05)，基因与环境的交互作用对产量及商品薯率的影响达到极显著水平(P<0.01)。

表4 马铃薯高代品系性状指标方差分析

2.2 AMMI分析

AMMI1双标图(图1a，1c，1e)主要针对品种的稳定性与适应性分析。稳定性分析中，在纵向，品种的IPCA1值的绝对值越大，表明其与试点的交互作用大，品种的稳定性较差；IPCA1值的绝对值越小，表明其与试点的交互作用越小，品种越稳定。在适应性方面，过纵坐标零点做一条水平线，过零点水平线上、下的品种与位于同侧地点之间的互作为正向，与位于另一侧地点间的互作为负向，品种与试点具有正向交互作用，表明这些品种在这些地点具有特殊适应性，适合该地区种植，可能取得较高产量。品种与试点具有较大正向互作作用，表明这些品种在这些地区具有特殊适应性，可能会取得较高产量。在丰产性方面，水平线上越靠右的品系在产量、薯块数量及商品薯率中表现越好。

图1 AMMI双标图Fig.1 Biplot of AMMI

图1a表示高代品系在薯块数量(TNTP)的稳定性，图中看出高代品系1205-5位于水平线最左侧，其薯块数值最低，品系0934-62、1281-191、1350-85、1125-36、1275-38、14137-20、1035-8、1026-2的数值较高，其中高代品系0934-62位于水平线的最右侧且接近于水平线，丰产性与稳定性表现较好。品系1281-109与1293-14的IPCA绝对值较高，稳定性较差。品系14137-20、0934-62、1035-8、1026-2、1233-25、0904-75与环境E2、E4、E5具有正向交互作用，这些品种在这些地点具有特殊适应性，适合该地区种植，能够取得高产。与E1、E3具有负向交互作用。在图1c中，高代品系1205-5远离水平轴，IPCA绝对值最高，稳定性差，高代品系0934-62位于水平线的最右侧，其产量水平数值最高。在图1e中，高代品系0934-62位于水平线的最右侧且接近于水平线，其商品薯率水平数值最高，高代品系1233-25与1205-5位于水平轴左侧，商品薯率较低。

在AMMI2双标图(图1b，1d，1f)中，越接近坐标原点的品种或试点越稳定。如果品种的垂直投影落在试点与原点的连线或外延线上，则表明该品种与该试点有正向交互作用，该品种在该试点有一定的特殊适应性，如果投影点与原点距离越大，则品种与该试点的交互作用越大，在该试点可能取得较高产量，如果投影落在连线的反向延线上，则该品种与该试点有负向交互作用，表明品种在试点不具有推广种植价值。结合AMMI2双标图(图1b)与表5可知，薯块数量(TNTP)中，在安定(E1)试点，品系1281-109在原点与试点(安定)连线的垂直投影线段最长，且相关性数值达到131.888，与该环境具有最大正向交互作用，在该试点可能取得较高产量。品系1293-14与试点安定(E1)具有较大反向交互作用，且相关性数值达到-152.044，不适应在该地区进行推广种植。在临洮(E2)，品系0904-75与环境的交互性强，相关性数值达到105.117(表4)，品系1281-109落在试点临洮(E2)的反向延长线，投影点距原点最远，负向交互作用最大。在岷县(E5)，品系1233-55与环境的交互性强，相关性数值达到65.119，能够适应该地区生长环境，在通渭(E4)，品系1035-8与环境的交互性强，相关性数值达到46.950，能够适应该地区生长环境，在渭源(E3)，品系1275-38与环境的交互性强，相关性数值达到80.279，能够适应该地区生长环境。

表5 环境与基因的相关性分析

Table 5 Analysis of correlation between environment and genotype

指标Index品系Strain地点 Site安定Anding临洮Lintao渭源Weiyuan通渭Tongwei岷县Minxian薯块数量TNTP0904-75-49.088105.117-43.565-12.7150.2520934-62-13.11129.761-32.587-8.29324.2301026-2-64.15514.384-9.298-0.11559.1851035-8-67.755-36.88267.76846.950-10.0801125-3621.777-2.682-3.365-39.51523.7851205-556.977-0.81528.50114.350-99.0141233-25-73.622-11.41534.23439.75011.0521233-5529.444-50.682-58.69814.81765.1191275-38-7.244-29.59380.279-17.871-25.5691281-109131.888-74.12667.079-70.071-54.7691281-19184.155-24.415-8.987-17.249-33.5031293-14-152.04432.60630.81246.43942.1851350-8581.933-7.304-33.542-25.026-16.05814137-20 20.84456.050-118.63128.55013.185产量TTWP0904-75-2.79614.593-5.1441.177-7.8290934-62-5.4951.8888.923-13.5548.2371026-2-13.629-5.5730.289-4.05622.9701035-8-1.023-2.0661.7954.283-2.9891125-363.376-1.9333.929-0.549-4.8231205-516.457-0.357-2.2563.031-16.8751233-25-0.029-4.940-4.5445.8433.6701233-55-0.996-8.906-2.544-0.95613.4031275-38-2.330-2.71912.771-0.107-7.6141281-10911.653-5.456-8.610-1.8564.2701281-1918.0021.4140.004-3.407-6.0141293-14-18.2344.7445.2849.006-0.8001350-855.2372.0221.823-0.521-8.56214137-20 -0.1927.292-11.7231.6652.957商品薯率MTRP0904-75-51.106104.10013.004-29.296-36.7010934-624.58234.011-78.97312.05828.3201026-2-26.2390.96633.204-9.0961.1651035-8-30.039-17.16614.07133.769-0.6341125-3615.093-8.700-2.795-4.7631.1651205-549.6044.366-4.95014.303-63.3231233-25-39.639-13.1005.80440.1696.7651233-5542.093-58.700-24.461-1.09642.1651275-38-6.039-8.16626.849-3.341-9.3011281-10963.115-36.78817.893-33.074-11.1461281-19152.115-34.78815.226-8.407-24.1461293-14-81.595-7.27747.51517.21424.1421350-85-12.5956.500-21.48411.43616.14214137-2020.64934.744-40.906-39.87425.387

结合AMMI2双标图(图1d)与表5可知，在产量(TTWP)中，在安定(E1)试点，品系1205-5在原点与试点(E1)连线的垂直投影线段最长，且相关性数值达到16.457，与该环境具有最大正向交互作用，在该试点可能取得较高产量；在临洮(E2)，品系0904-75在原点与试点(E2)连线的垂直投影线段最长，且相关性数值达到14.593；在渭源(E3)，品系1275-38在原点与试点(E3)连线的垂直投影线段最长，且相关性数值达到12.771；在通渭(E4)，品系1293-14在原点与试点(E4)连线的垂直投影线段最长，且相关性数值达到9.006；在岷县(E5)，品系1026-2在原点与试点(E5)连线的垂直投影线段最长，且相关性数值达到22.970。

由AMMI2双标图(图1f)与表5可知，在商品薯率(MTRP)中，品系1281-109与安定(E1)相关性强，相关性数值达到63.115，品系0904-75与临洮(E2)的相关性数值达到104.100，品系1293-14与渭源(E3)的相关性数值达到47.515，品系1233-25与通渭(E4)的相关性数值达到40.169，品系1233-55与岷县(E5)的相关性数值达到42.165。

表6为AMMI模型中各主成分轴(PC)在产量、薯块数量、商品薯率中的贡献值大小。其中，主成分轴(PC1)与主成分轴(PC2)在产量、薯块数量、商品薯率中解释变异程度的累计贡献值分别达到74.90254、83.98092、70.64809。

表6 主成分(PC)的贡献值

2.3 GGE双标图分析

在GGE双标图中(图2a，2c，2e)，过纵坐标零点做一条水平线，过零点水平线上的品种在这些地点具有特殊适应性，综合性状表现优良，适合该地区种植，可能取得较高产量。综合图2a、2c、2e可知品系0934-62、1026-2、14137-20在薯块数量、产量、商品薯率方面排名靠前，综合表现突出，其中品系0934-62表现最好。

图2b，2d，2f主要功能是各试验点在育种材料评价上的相似性分析，连接环境与原点线段之间的夹角余弦值表示相关系数，夹角小于90°表示正相关，说明两环境的品种排序相似，大于90°表示负相关，表示两环境对品种排序相反，等于90°说明两环境不相关。夹角较小说明试验点是重复设置的，去掉一个不影响对品种的评价。图2b中，在薯块数量(TNTP)中，环境E2、E4、E5 之间夹角最小，说明环境之间相关性强，具有相同的地域环境条件，对品种的排序很相似。E1与E2、E4、E5的夹角较大，它们之间相关性弱，环境之间具有不同的气候条件，对品种的排序能力强。图2d中，在产量(TTWP)方面，环境E2、E3、E4 之间夹角最小，说明环境之间相关性强，具有相同的地域环境条件，对品种的排序很相似。E1与E5的夹角较大，它们之间相关性弱，环境之间具有不同的气候条件，对品种的排序能力强。图2f商品薯率(MTRP)GGE2双标图中，环境E3、E4、E5 之间夹角最小，说明环境之间相关性强，具有相同的地域环境条件，对品种的排序很相似。综合图2b、2d、2f信息可知，环境E2与E4之间夹角最小，为了避免重复工作性，节省试验成本，可以将环境E2与E4只保留1个试点。

图2 GGE双标图Fig.2 GGE-biplot analysis

表7中，对2020年马铃薯高代品系的块茎数量、产量、商品薯率与环境、基因以及环境×基因的互作关系等进行联合方差分析。块茎数量、产量、商品薯率总变异由基因、环境、基因与环境互作，基因型回归异质性(Het.Regr.G)，基因型回归误差(Dev.Regr.G)，环境回归异质性(Het.Regr.E)，环境回归误差(Dev.Regr.E)构成。

通过表7中数据可看到基因、环境对块茎数量、产量、商品薯率的总变异达到极极显著水平(P<0.001)，基因×环境的交互作用对总变异影响达到极显著水平(P<0.01)以上，其余部分达到极显著水平(P<0.01)。

表7 联合回归分析Table 7 Combined regression analysis

表8为GGE双标图中各主成分轴(PC)的贡献值大小。主成分轴(PC1)与主成分轴(PC2)在产量、薯块数量、商品薯率中解释变异程度的累计贡献值分别达到81.25460，81.73695，78.68588。

表8 在显著互作主成分轴上的得分

2.4 Tai稳定性分析

用Tai模型进行指标稳定性分析时综合考虑了品种遗传基因与试点环境互作的影响，将每一品种的遗传型与环境互作效应分解为两个部分：以αi测定对环境效应的直线效应，以λi测定直线效应的离差，αi<0，λi→1的品种为超平均稳定性品种；αi→0，λi→1的品种为平均稳定性品种；λi>1的品种为难以预测品种；λi<1的品种为环境敏感型品种，从而对参试品种在多个环境下的表现进行比较和评价，是品种区域试验中实用的品种稳定性分析统计模型。

表9中标明各参试高代品系在块茎数量、产量、商品薯率中的Tai稳定性分布范围及相关评价参数。在产量中(TTWP)，超平均稳定性高代品系为1281-191，平均稳定性品系为0934-62；在薯块数量(TNTP)中，超平均稳定性高代品系为1026-2与1275-38，平均稳定性品系为0934-62与1281-191；在商品薯率(MTRP)中，超平均稳定性高代品系为1026-2。综合各高代品系在产量、块茎数量、商品薯率中αi与λi参数分布范围，可知稳定性高的品系为0934-62、1026-2、1281-191。

表9 Tai稳定性分析Table 9 Tai stability analysis

3 讨 论

HIDAP为块茎类作物专用的高交互性数据分析软件，能够帮助育种家进行育种试验设计、育种材料归类整理管理、分析评价，利用AMMI模型、GGE-biplot模型、联合方差分析、Tai稳定性模型等针对材料的各项性状指标进行综合性分析评价，通过查阅相关文献资料[7-12]，针对各种农作物品种与环境的相互关系主要利用AMMI与GGE-biplot模型进行分析解释，在本研究中首次利用HIDAP软件以产量、薯块数量、商品薯率为评价指标进行马铃薯育种材料的多性状分析，利用图表解析方式准确的对育种材料进行排序选优，对试点环境的鉴别力进行评价筛选。

AMMI分析图通过对马铃薯高代品系在水平与垂直轴的位置判断进行稳定性、丰产性与适应性分析，在AMMI1分析图中(图1)，高代品系0934-62在产量、单株薯块数、商品薯率中位于水平轴右侧，丰产性相比其他品系突出，仅次于0934-62的高代品系为1281-191、14137-20、1026-2，其中高代品系1026-2在垂直方向的IPCA值大小不稳定，在后续的年份试验中可以进一步进行验证。

在利用图解方式解释基因与环境相互关系的同时，HIDAP软件提供了主成分贡献值(表6)，环境与基因的相关性分析(表5)，通过图1的AMMI2结合表中数据能够准确分析育种基因材料在不同环境中的表现，为进一步试验材料筛选提供有效帮助。表5中的基因与环境的互作效应值能够解释基因与特定环境的关系。0904-75品系的薯块数量的投影点落在安定区与原点的反向延长线上，交互效应值为-49.088，表现为较大负作用，但在临洮具有很强的正向交互作用，交互效应值为105.117，对环境具有特殊适应性，在临洮的产量与商品薯率均为正向交互作用，尤其在临洮的商品薯率达到104.100，该品系在临洮可能取得较高产量。0934-62的薯块数量与临洮、岷县成正向交互效应，与安定、渭源、通渭的负向交互效应值较小，在产量中与临洮、渭源、岷县的交互性为正值，在商品薯率中，与安定、临洮、通渭、岷县的交互作用为正值，综合表现稳定性良好，第二年继续进行试种观察。

在GGE双标图中，综合图2a、2c、2e可知品系0934-62在薯块数量、产量、商品薯率方面综合表现突出，排名靠前，与AMMI模型的分析结果基本一致。在多点区域性试验中，针对相似度较高的试验点，为了减少区域试验的成本，可以进行适当删减，在本文中，根据图2b，2d，2f 中通过连接环境与原点线段之间的夹角余弦值大小对各试验点的相似性进行评价分析，通过对比分析各试点在3个衡量指标的相似度变化可知，在薯块数量(TNTP)中，环境E2、E4、E5之间夹角最小，E1与E2、E4、E5的夹角较大，在产量(TTWP)方面，环境E2、E3、E4之间夹角最小，在商品薯率(MTRP)中，环境E3、E4、E5 之间夹角最小，根据图2b，2d，2f 的信息可知环境E2与E4相似度最高，可保留两个试点中的1个。

在Tai稳定性分析中，通过表中筛选出稳定性高的品系为0934-62、1026-2、1281-191，但是，在Tai分析参数中表明λi>1的品种为难以预测品种；λi<1的品种为环境敏感性品种，在薯块数量中，0934-62、1026-2与1281-191的λi值均小于1；产量中，0934-62与1281-191的λi值均小于1；商品薯率中，1026-2的λi值小于1，本试验由于只采用2020年的高代品系筛选数据进行分析，缺少多年份的重复性验证，部分品系的性状稳定性会出现变化。

在本研究中，创新性利用高交互性数据分析育种软件HIDAP的数据管理及处理功能对马铃薯多点试验中的多个高代品系在产量、薯块数量、商品薯率等指标利用AMMI模型、GGE双标图、Tai稳定性模型并结合方差分析(ANOVA)，环境与基因的互作效应分析，联合回归分析进行分析筛选评价。在数据分析中首次运用环境与基因的互作效应分析，将高代品系与环境进行一对一的适应性分析，产生相对应的相关性数值，用数据明确品系与试点之间的关联度，明确品系的适应范围，增加系统分析的精准性，为后续的品种选育提供一定科学依据。