花期高温对果树花器官发育、生殖及生理机制的影响

徐滔杞，陈奇凌，吴翠云

（1 塔里木大学园艺与林学学院/南疆特色果树高效优质栽培与深加工技术国家地方联合工程实验室，新疆阿拉尔 843300；2 新疆农垦科学院林园研究所，新疆石河子 832061)

温度是影响果树花器官生长、 发育和生殖的一个重要环境因子，相较于土壤养分、 光照等一些其他因素，植物在温度影响下的变化会表现得更加迅速和剧烈。对于果树来说，适宜的环境温度是保证其正常生长发育的必要条件。在高温环境下，果树因为无法移动或以其他方式避免温度带来的伤害时，会启动一系列复杂的生理生化机制抵抗高温胁迫。同时温度也会影响植物体内的激素水平、 细胞的功能和结构，以及基因表达。然而过高的温度会很大程度上破坏果树自身逆境调控的能力，最终造成果树热害甚至萎靡死亡等不良反应。在开花期，高温对果树生殖系统发育与生长同样有严重的影响，主要表现在开花期的延迟或提前、花器官的畸形发育、授粉受精，以及花粉和子房发育不同步，最后影响果实的发育和坐果。

1 高温对果树花器官发育的影响

高温会造成花芽发育过快，雌、雄蕊及花瓣出现畸形。在温度对桃开花时间和花器官影响发育的研究中发现，气温越高萌芽开花时间越早；而高于一定范围的气温，则很大程度上抑制花芽的正常生长发育，对开花能力产生影响，生成畸形花朵，甚至开不了花；当温度达到35℃以上时，严重抑制花芽生长发育，造成大部分花芽脱落。李永强研究发现，中国樱桃在35/10 ℃（昼/夜，下同）处理下，绝大部分花芽无法正常开花而脱落： 而对已经发育到小孢子母细胞阶段的中国樱桃进行30/10℃处理后发现，高温处理极显著抑制花冠和雌雄蕊的发育。姜建福研究发现，高温抑制甜樱桃花芽形态分化速率，畸形花率与温度呈正相关，且不同品种畸形花发生率存在差异性。P0stweilerd等利用荧光显微的方法对温度与花后胚珠活性的关系进行较为细致的研究，试验方法是将开放的离体花朵分别置于5、10、15、20 ℃下观测，结果显示，温度越高则花后胚珠寿命越短。有研究认为，杏的雌蕊长度越长，则果实品质与产量越高；对露地‘香白杏’枝组进行套袋加温处理发现，高温会降低雌蕊的重量及纵径，并在其离体枝条培养试验中发现，高温下雌蕊长度和子房直径均有缩短。花器官发育不同时期的高温环境对植物雌雄蕊发育影响程度也有很大的不同。李燕研究发现，在对甜樱桃花粉母细胞减数分裂期、 单核花粉期和单核花粉有丝分裂期分别进行高温处理，雌蕊柱头枯萎率和花粉变褐率均有上升，与对照差异极显著；高温处理时间越早对雄蕊发育的抑制作用越强，雄蕊的长、短花丝生长都会受到显著抑制；越晚则对雌蕊抑制效果越明显。有研究显示，在高温环境下，植物的雄性器官比雌性器官更为敏感。在进行升温速度对甜樱桃雌雄蕊发育影响的试验中发现，在单核花粉有丝分裂产生双核花粉并发育到产生成熟花粉过程中，18/8 ℃保持不变的前提条件下，花粉发育的进程快于每2d 升1℃的，2d 升1℃快于每天升1℃的，说明甜樱桃花芽萌动期雄蕊对温度变化较为敏感；而在雌蕊发育进程中发现，各处理差异不大，说明雌蕊对温度变化敏感度较低。

2 高温对花粉发育及生殖的影响

花药是雄蕊最重要的部分，其发育状况直接影响花粉的形成与发育。高温对于花药的影响是阶段性的，包括小孢子母细胞减数分裂、小孢子发育、花药开裂和花粉释放等过程。高温引起的发育缺陷早在减数分裂期可能就已经发生，在花粉发育过程中，造孢细胞向花粉母细胞过渡和小孢子母细胞减数分裂成四分体时，如果遇到异常温度，常影响小孢子的形成和发育，阻碍花粉成熟与花药开裂；并阻碍花粉在柱头上发芽、花粉管伸长，引起不受精，导致不育。在对中国樱桃高温影响的研究中发现，当对发育到小孢子母细胞阶段的中国樱桃进行30/10 ℃处理，会导致花粉发育异常；昼温30 ℃以上处理15 d，其小孢子母细胞不能进行正常的减数分裂，导致雄性不育；在25/10 ℃处理下虽能进行减数分裂，形成四分体，但这一过程仍会遭受影响，形成的花粉粒中会存在部分败育现象。

在对桃进行高温试验时发现，温度到达25 ℃以上时，随着气温的上升，花粉粒生长与发育速率提高，雄性败育趋势明显上升； 25/15 ℃、 30/15 ℃处理花粉粒，在生长发育的过程中产生部分雄性败育现象； 昼温达到30 ℃，花期花药不开裂；35 ℃以上高温影响减数分裂的正常进行，导致雄性完全败育。对于枣树而言，当平均温度高于38 ℃时，会影响枣树花粉的发芽，发芽率明显下降，影响坐果率。

高温对果树花粉粒数量、大小、萌发率等均有不同程度的影响，且不同阶段的高温处理对花粉的影响存在较大差异。有研究表明，对设施甜樱桃花粉母细胞减数分裂期、单核花粉期、单核花粉有丝分裂期分别进行高温处理，花粉粒数量分别减少99.2%、85.5%、58.7%；瘪小花粉粒率分别增加3.0、2.0、1.5 倍； 花粉萌发率单核花粉期处理和单核花粉有丝分裂期处理分别减少84.5%和45.1%。该研究表明，对甜樱桃而言，花期高温处理的时间越早对花粉的抑制效果越明显。B0lat等也发现，过高的温度会导致樱桃李花粉粒生活力和发芽率下降，并引起异常籽粒比例上升。荔枝小花在29 ℃下开花会减少，同时影响授粉。王晓庆等在研究高温环境下大棚‘早生新水梨’花粉活力中发现，温度达到35 ℃且处理时间达到2 h 之后，花粉萌发率会降低；温度达到40 ℃时，花粉萌发率显著下降；且高温对花粉活力造成的损害无法修复。但对花粉管长度影响较小。

此外，胚囊母细胞的发育也会影响受精效果。有研究发现，甜樱桃在花芽萌发期受到高温影响，开花后胚囊快速退化，从而导致结果不良。这种现象在‘香白杏’上同样存在。陈康玉的研究发现，花前和花期高温会使‘香白杏’的胚囊出现畸形或退化；高温又使‘香白杏’提前开花，即胚囊发育与物候期不同步。

在受精过程中，温度过高可能会导致柱头对花粉的接受能力下降，也会对花粉附着、花粉管延伸和受精卵的发育有明显影响。温度也会影响桃花柱头附着花粉的能力，在20 ℃时能够维持8 d，当温度达到30 ℃时骤减到3 d。附着时间的下降会降低受精的成功率，影响果实产量。对苹果进行高温处理超过35 ℃时，会导致花粉管弯曲、变粗，花柱褐变、产生胼胝质，影响其受精过程；更严重的情况下，高温干燥的气候会直接摧残果树花器官柱头，影响授粉受精。

3 高温对果树花期的影响

温度与果树的开花坐果有着密切的关系。以阿克苏地区为例，温度在22 ℃左右时枣树进入始花期，22～25 ℃时进入盛花期，且不同品种之间存在差异。‘骏枣’‘冬枣’‘赞皇枣’‘灰枣’ 初花期的日平均气温分别为21.8、22.6、21.8 和22.3 ℃，盛花期时分别为24.1、24.7、23.3 和25.1 ℃。温度对花期影响较明显，花期温度升高得快，达到开花温度，会使开花时间提前；但花期平均气温高于30 ℃则开花期会缩短。李燕对甜樱桃的升温试验发现，相对较高的初始培养温度对始花期有重要作用，并且缓慢的升温处理能够使花整齐开放。早熟温州蜜柑在开花期遭遇高温气候则开花集中、 花期缩短，但影响花器官内源激素平衡，会导致大量落花，将有五成以上的产量损失。

4 果树花器官发育对高温响应的生理机制

高温会影响果树的生理和代谢（如光合作用、蒸腾等）。光合作用是植物最重要的反应之一，对温度的变化极其敏感，过高的温度会显著抑制一些果树（葡萄、柑橘和砂梨等）的净光合速率，使叶片气孔导度、PSⅡ反应中心活性降低，而光系统Ⅱ（PSⅡ）光化学效率的降低是光抑制现象的主要特征。靳娟的研究发现，高温处理下，酸枣和‘灰枣’实生苗叶片中叶绿素和类胡萝卜素含量均有下降，但酸枣下降幅度小于‘灰枣’。光合色素含量的下降会影响植物光合能力，而光合作用的下降会使花期的能量物质积累不足，导致花朵数量减少、花器官发育不良或畸形。

果树花的形成和发育与植物内源激素关系密切。牛辉陵等的研究发现，枣花芽在孕育时，ABA/IAA 比值的增大和IAA/GA 比值的减小对花芽形成有促进作用；而ABA/IAA 比值减小，IAA/GA 比值增大能促进花的发育。正常环境下，荔枝在花芽分化期叶片内IAA、GA 和CTK 的含量较高，ABA 含量同样升高。此时ABA的功能为抑制茎尖营养生长，使其转入生殖生长；而在荔枝花器官分化期ABA 则会消失，其他三类激素会再次上升，调控花器官分化。在高温逆境下，果树的一些激素和信号物质对逆境产生响应。高温逆境导致的干旱胁迫会刺激ABA 的合成，影响果树激素的平衡，从而对花的发育造成影响。

在高温胁迫下，植物细胞同样会受到破坏，其中包括细胞膜。高温胁迫下，一些果树的叶片细胞会受到伤害，细胞膜的选择透性会受到严重的破坏，引起电解质的大量流失，对果树造成巨大损害。高温还会使植物体内活性氧（ROS）大量积累，增加细胞氧化损害风险，导致膜系统和细胞损害。在高温逆境下，植物小孢子中控制ROS 清除酶的基因表达水平可能会显著提高，诱导抗氧化剂的生成、含量上升，提高细胞消除ROS 的能力，有效提高植物的耐高温能力。而在减数分裂期遭遇高温会抑制花药中抗氧化酶基因的表达，可能导致ROS 含量过高对细胞造成损害。高温会影响细胞中酶活性，从而影响花器官发育。高温胁迫下花药中淀粉合成酶活性受到抑制，花药中淀粉积累减少，从而影响花药发育，并引起雄性不育现象。

5 结论与展望

高温胁迫对于果树花期的影响是持续性的，且是阶段性的。从花芽分化到花器官分化再到授粉受精均会受高温影响，且影响效应十分明显。高温胁迫从果树生理、代谢、内源激素等多方面影响果树花器官的生长发育和生殖过程，且这些影响在调节花器官生长发育时是协同作用的。高温会一定程度上诱导果树花器官自身的基因表达，从而表现出一定的逆境调控能力；但温度过高时则会造成不可逆的损害。总体而言，果树花器官在高温胁迫下会导致花器官发生畸形、 胚珠活性下降、花粉活性下降和数量减少，并导致花粉附着能力下降、花粉管畸形，影响授粉受精。高温也会影响花期，可能会导致花期提早，整体时间缩短，影响开花坐果。因为果树花器官结构形态小且高度特化，难以精准判定其发育时期；同时受精过程复杂，难以观察，很难通过常规手段进行定量分析研究。所以，目前关于高温胁迫对于花器官影响的研究较为欠缺，同时在果树的种类、 影响的指标和高温胁迫下花器官定量影响程度的数据还不够丰富。除增加果树种类的研究外，还可以增加一些指标，如不同温度对花器官不同部位内营养物质的影响程度，并形成定量分析研究；或在温度上增加一些变化，如升温的变化速度对果树花器官的影响效应。还有许多研究只谈到高温胁迫对于果树花器官的影响效应，并未提到相关防治措施。而研究高温胁迫的目的主要是为了解决这些实际问题，如何解决这些问题，提高果实的品质与产量，是目前亟需推进的部分。