不同施氮量对饲用燕麦光合特性及氮素光合利用效率的影响

郑敏娜 梁秀芝 康佳惠 李荫藩 王 慧 韩志顺 陈燕妮

（山西农业大学高寒区作物研究所，037008，山西大同）

饲用燕麦（Avena sativa L.）广泛分布于欧洲和亚洲的温带地区，起源于地中海红燕麦及其祖先野红燕麦[1]，是牧区和农牧交错区广泛种植的一年生草料兼用作物，具有适应性强、营养价值高、耐贫瘠和可粗放管理等特点，利用方式多样，以青（干）草、青贮和籽实等方式可被家畜利用[2]。自2016年以来，我国在草牧业发展中提出要扩大燕麦草等优质牧草的种植面积，这为饲用燕麦的快速发展提供了良好的机遇。然而，由于我国生态环境复杂多样，饲用燕麦生长期间的温度、光照和肥料供给等会对其产量和品质产生非常大的影响，因此，有必要了解各饲用燕麦在不同环境条件下的生长发育特点，尽可能提供适宜的光、温和肥等条件，使其生物产量达到最大。

氮素对植物的生长发育起着重要作用，是较容易控制的环境因子，也是作物增产增收的主要田间管理措施。饲用燕麦在产量形成过程中，要协调个体与群体发育的关系，最大限度地利用土壤肥力和光能，促进燕麦生长发育，提高燕麦物质生产和积累量。燕麦产量形成也是株高、分蘖数和叶量相互协调的复杂过程。燕麦喜氮，施肥对燕麦的干物质积累量影响很大，研究[3]表明增施氮肥不但可以提高草产量，还能改善饲草品质。此外，氮素是构成植物体蛋白质和叶绿素的主要元素，可通过促进叶片生长和提高光合作用效率来影响饲草燕麦干物质的生产和积累[4]。Fang等[5]发现叶片的光合作用能力与氮肥有着显著的正相关关系，而旗叶在植株上停留时间长也对谷物产量有重要贡献[6]。叶绿素含量的高低直接决定植物光合能力的强弱，适当增加氮肥有利于提高光系统Ⅱ的电子传递能力，提高生育后期光系统的最大光化学效率[7]，而缺氮会导致叶绿素含量减少，使植物叶片光合电子向光化学方向的传递速率降低[8-10]。综上所述，其他禾本科谷类作物种间光合特性和氮肥光合利用效率差异的研究为本研究分析不同饲用燕麦品种间光合速率和氮肥光合利用效率差异奠定了理论基础。

本研究选取国内外具有一定生产潜力的4个饲用燕麦品种，在山西省朔州市毛家皂镇开展不同施氮量处理下品种间氮素光合利用效率差异机理的研究，测定其光合特性和生产性能，筛选适宜晋北农牧交错区域的优良饲用燕麦品种，为建立饲用燕麦高效生产体系提供技术支撑。

1 材料与方法

1.1 试验地概况

试验地位于山西省朔州市毛家皂镇（112°34′～114°34′E，39°03′～40°44′N），该地海拔 1010m，属大陆性季风气候，农业区划为中温带干旱区。试验基地土壤类型为轻壤偏沙，土壤有机质14.71g/kg，全氮0.831g/kg，有效磷5.88mg/kg，pH 8.48。

1.2 试验材料

选取4个饲用燕麦品种为试验材料，种子为2019年收获，品种名称、来源及种子发芽率见表1。

表1 参试饲用燕麦品种来源及发芽率Table 1 Sources and germination percentages of oat varieties in the experiment

1.3 试验设计

试验采用裂区设计，施氮量为主区，设置0（N0）、90（N1）和 180kg/hm2（N2）3 个施氮水平，其中N0为对照，氮肥为尿素（N 46%），按照基肥:拔节肥=6:4施入；品种为副区。于2020年3月25日播种，小区面积10m2（2m×5m），小区间隔0.5m，3次重复，共计36个小区。除氮肥外，磷钾肥作基肥一次性施入，各小区磷肥和钾肥施用量均为100kg/hm2。播前精细整地，人工开沟条播，小区播种量均为180kg/hm2，行距约25cm，播种深度为3～6cm。试验期间各小区管理措施一致，小区四周设保护行，播前灌溉1次，生育期内不定期除草。于乳熟期进行取样并测产。

1.4 测定项目与方法

1.4.1 光合特性相关指标 于乳熟期进行株高、产量和光合特性指标的测定[1]。选取第2片旗叶测定相对叶绿素含量[3]（relative chlorophyll content，RCC）；选取长势一致的燕麦旗叶中部，在晴朗无风的天气于9:00-10:30采用Li-6400(xt)型便携式光合测定仪测定4个品种叶片的净光合速率（net photosynthetic rate，Pn）、蒸腾速率（transpiration rate，Tr）、气孔导度（stomatal conductance，Gs）和胞间CO2浓度（intercellular CO2concentration，Ci）等指标，测定时光照强度 500～700μmol/(m2·s)，CO2浓度 300～380μmol/(m2·s)，每个处理测定 3 株，每个叶片重复记录5组数据，然后计算平均值。同时利用YMJ-A叶面积仪测定燕麦叶片叶面积指数（leaf area index，LAI）。

1.4.2 氮素利用相关指标 植株叶片于80℃烘干至恒重后称量干物质重，并利用Foss-8400型全自动凯氏定氮仪测定叶片氮含量，并按照公式计算单位叶片氮含量（nitrogen content in unit leaf，Na）、比叶重和氮素光合利用效率（nitrogen photosynthetic utilization efficiency，PNUE），计算公式如下：比叶重（t/hm2）=干物质重（t/hm2）/叶面积指数；氮素光合利用效率[10μmol/(g·s)]=净光合速率[μmol/(m2·s)]/单位面积叶片氮含量（kg/hm2）。

1.5 数据处理

采用Microsoft Excel 2010和IBM SPSS Statistics 20.0软件进行数据处理及统计分析，用Duncan法进行多重比较。

2 结果与分析

2.1 不同施氮量对饲用燕麦生物产量的影响

随着施氮量的增加，4个饲用燕麦的株高均呈递增趋势（表2），且在N2处理水平达到最大值。除了坝燕7号，其他3个品种的N1、N2与N0（对照）处理间差异显著（P＜0.05）。方差分析结果表明，施氮量和品种互作对饲用燕麦株高无显著影响。

表2 施氮量对饲用燕麦株高和干草产量的影响Table 2 Effects of nitrogen administration on plant height and hay yield of fed oats

随着施氮量的增加，4个饲用燕麦的干草产量亦呈递增趋势（表2），且在N2水平时达到最大值，N2处理与N0（对照）处理间差异显著（P＜0.05），除坝燕7号外，其余3个品种的N1与N2处理间差异不显著。从表2可知，N2处理对甜燕麦的增产效果最为明显。方差分析结果表明，施氮量和品种对饲用燕麦干草产量有显著影响（P＜0.05），可能是因为施氮显著增加了各参试燕麦品种的分蘖数，从而提高了干草产量。

2.2 不同施氮量对饲用燕麦光合特性指标的影响及其相关性分析

2.2.1 对Pn、Tr、Ci、Gs、RCC 和LAI的影响 随着施氮量的增加，蒙燕1号、KONA和坝燕7号3个饲用燕麦品种的Pn呈递增趋势（表3），且在N2处理达到最大值，N2处理与N0（对照）处理间均差异显著（P＜0.05）；蒙燕1号、KONA的Tr呈递增趋势，坝燕7号Tr随施氮量增加呈先增后减趋势；甜燕麦的Pn和Tr则随着施氮量的增加呈现先增加后降低的变化趋势，在N1处理达到最大值。各品种平均Pn表现为甜燕麦＞蒙燕1号＞KONA＞坝燕7号。此外，方差分析结果表明，施氮量和品种互作对饲用燕麦Pn有极显著影响，对Tr有显著影响。

表3 施氮量对饲用燕麦光合特性相关指标的影响Table 3 Effects of nitrogen application rate on the photosynthetic properties of fed oats

蒙燕1号、KONA和坝燕7号的Ci均随着施氮量的增加呈现先增加后降低的变化趋势，且在N1处理达到最大值（表3）。各品种平均Ci和Gs均表现为坝燕7号＞甜燕麦＞KONA＞蒙燕1号。方差分析结果还表明，施氮量和品种对饲用燕麦Ci和Gs有极显著影响。

4个饲用燕麦品种的RCC和LAI均随着施氮量的增加呈递增趋势（表3），且均在N2处理达到最大，各品种平均RCC表现为甜燕麦＞KONA＞蒙燕1号＞坝燕7号，而各品种平均LAI则表现为KONA＞甜燕麦＞蒙燕1号＞坝燕7号。此外，方差分析结果表明，施氮量和品种互作对饲用燕麦RCC无显著影响，而对LAI有显著影响。

2.2.2 干草产量与光合特性指标的相关关系 表4表明，Pn与Gs、RCC呈极显著正相关，与Ci和干草产量呈显著正相关，相关系数R≥0.579；Tr与RCC呈显著正相关性，而与LAI呈显著负相关性；干草产量与Pn、Ci和RCC呈显著正相关，与其他指标相关性不显著。

2.3 不同施氮量对饲用燕麦氮素光合利用效率的影响

由表5可知，施氮量、施氮量和品种互作对比叶重无显著影响，各参试品种在不同施氮量处理下均差异不显著，平均比叶重仅分布在0.22～0.24t/hm2范围内。施氮量和品种对叶片氮含量和Na有显著或极显著影响，且随着施氮量的增加LNC和Na均呈现出递增的变化趋势，在N2处理达到最大值，其中，各品种平均叶片氮含量和Na均表现为坝燕7号＞甜燕麦＞蒙燕1号＞KONA。施氮量和品种对PNUE有极显著的影响，但氮施氮量和品种互作对PNUE无显著影响；随着施氮量的增加PNUE呈递减变化趋势，N0（对照）与N1、N2处理间差异显著，各品种平均PNUE则表现为KONA＞蒙燕1号＞甜燕麦＞坝燕7号。

表5 施氮量对饲用燕麦比叶重、叶片氮含量、单位叶片氮含量和氮素光合利用效率的影响Table 5 Effects of nitrogen application rate on specific leaf weight,leaf nitrogen content,Na,and PNUE

2.4 施氮量与光合特性、氮素光合利用率和生物特性间的关系

通过对线性方程、对数方程、曲线方程和二次回归方程等模型R2的比较，发现二次回归方程R2相对最高，最适宜用来描述施氮量与光合特性指标、氮素光合利用指标及生物特性指标之间的关系，因此，以施氮量为自变量（x），以光合特性、氮素光合利用率及生物特性等12个相关指标为应变量（y）进行二次回归分析。回归分析结果（表6）表明，施氮量与Pn、Ci、Gs、RCC、叶片氮含量、Na、PNUE和饲草产量指标间极显著相关（P＜0.01），与Tr和LAI显著相关（P＜0.05），但与比叶重和株高间没有显著相关性。

表6 施氮量与光合特性、氮素利用率和生物特性之间的关系Table 6 Relationship between nitrogen application rate and photosynthetic properties,nitrogen utilization,and biological properties

3 讨论

3.1 施氮量对饲用燕麦产量的影响

饲草燕麦以收获植物营养体为目的，地上部是经济效益的主要构成部分，叶和茎秆的发育对后期饲草产量的积累具有重要作用[11]，不同品种和施氮量耦合能协调地上和地下物质分配，达到经济效益最大化。本研究发现不同施氮量对4个燕麦品种地上部叶的发育均存在显著影响，在180kg/hm2氮肥处理下燕麦产量和叶片Pn最高，说明在此氮施用量下，4个参试品种均能最大限度地提升氮素利用和消除种间竞争压力。赵桂琴[2]研究表明，施用氮肥能够显著促进燕麦的分蘖，有利于饲草燕麦产量的增加。李振松等[12]认为，可通过增施氮肥来提高燕麦的粗蛋白含量和产量，施氮量为100kg/hm2时有利于沙地地区燕麦的生产。张斌等[13]在研究拔节期追施氮肥对燕麦生产性能与效益的影响时发现，在参试的8个试验品种中，坝莜19号和坝莜13号净效益增加分别居第1位和第2位，而坝莜6号减产，净效益降低，主要原因可能是拔节期追施氮肥导致燕麦徒长，生长后期倒伏严重。综上可见，不同燕麦品种对氮肥的响应不同，施氮后的增产效益差异较大，对于如何发挥不同品种的生产潜力，需要对不同品种的适宜氮肥用量进行深入研究。综合前人[1,11-15]及本研究结果可知，当田间氮素投入量超过一定范围时，各燕麦品种的生物产量会出现不增反减的变化趋势[10]。

3.2 施氮量对饲用燕麦光合特性的影响

光合作用作为植物体内一个复杂的生理过程，其光合效率不但与自身因素（叶绿素含量和叶片成熟程度等）密切相关，而且还受水肥等外界因子的影响[16]。氮肥的使用是多数农作物增产增收的主要田间管理措施，氮肥通过促进叶片生长和提高光合作用效率来影响干物质的生产和积累[7]，但与其他作物相比，氮肥对燕麦的益处并不明显，且由于雨水等气候条件易使燕麦倒伏，限制了氮肥在提高燕麦产量上的大量使用[3]，因此明确不同燕麦品种饲草产量的适宜氮肥施用量，对本区域燕麦产业发展具有重要意义。

光合作用的实现依赖于叶绿素对光能的吸收，有研究[17]指出，叶绿素含量与光合作用之间一般呈正相关。本试验中，在乳熟期测定各燕麦的相对叶绿素含量为39.66～53.32，其中，甜燕麦的平均相对叶绿素含量最高，对比表2发现，其平均Pn也最高。饲用燕麦生长到乳熟期时，燕麦旗叶开始衰老，叶绿体结构和功能会发生变化，若此时营养缺乏严重会影响叶绿素的生物合成，从而引起光合作用降低[18]，也就是说，在一定范围内，叶绿素含量直接影响叶片光合能力。

叶片作为植物光合作用的主要场所，是对环境变化比较敏感、可塑性较强的器官，氮肥有助于其叶面积指数的增加，增强作物对光的利用效率，进一步影响干物质转移和分配[19-20]。贾志峰[3]研究结果表明，在青海湟中地区施氮量控制在90～180kg/hm2时有利于燕麦光合效率的提升，且燕麦产量与叶片的光合作用能力显著相关。在本研究中，通过测定4个不同燕麦品种旗叶的光合特性发现，燕麦饲草产量与旗叶Pn和Ci显著相关，较高的旗叶光合能力对应较高的饲草产量，旗叶光合效率、饲草产量随施氮量由0至180kg/hm2而逐渐增加，其中，甜燕麦的Pn最高，这表明旗叶光合效率决定乳熟期燕麦饲草产量的关键因素。胡继杰等[21]研究结果也表明，作物产量与叶片的光合作用能力显著相关，而当氮素缺乏时，叶片光合速率降低，产量下降，与本研究结论基本一致。

氮素是调节燕麦生长发育的重要因子，不同的田间施氮量管理措施会对作物生理代谢和光合特性等产生重要影响，这可能与氮素光合吸收利用率和自身光合特性共同作用有关[10]。饲用燕麦营养生长季，若氮肥不足，会降低植株生长速率和光合势，抑制光合产物的合成与积累[22]，而过量的施氮量也会造成作物氮素奢侈吸收与损失，对土壤环境造成污染[23]，在本研究中，在设定的最大施氮量180kg/hm2水平时，氮素均能被4个品种充分利用，有利于提高氮肥光合利用效率，且减少氮肥的损失。

4 结论

施氮量对不同品种的饲用燕麦产量有显著影响。随着施氮量的增加，各品种Pn和氮素光合利用效率呈持续增加的趋势。晋北地区用蒙燕1号、甜燕麦、KONA和坝燕7号4个品种进行大田生产时，氮素施用量可在180kg/hm2水平。