水氮耦合对春小麦干物质累积与植株氮素转运的影响

梁伟琴 贾 莉 郭黎明 李应兰 胡亚峰 陈小花 马旭凤 李 静

（1定西市安定区农业技术推广服务中心，743000，甘肃定西；2定西市农业技术推广站，743000，甘肃定西；3定西市安定区农业广播电视学校，743000，甘肃定西）

甘肃省中部地区年均降雨量350～600mm，而蒸发量则高达1400mm以上，干旱是制约当地农业生产的主要因素，合理的灌溉利于农作物的生长及产量形成，又能降低水资源的浪费。农业灌水技术日新月异，水利设施不断完善，同时盲目灌水现象日益突出。调查发现，甘肃省内一些地区冬前封冻水灌水高达3000mm/hm2，灌水方式为大水漫灌，无效蒸发、渗水较为严重，在小麦生育期内大部分种植区域灌水在3～5次，单次灌水量均在1500mm/hm2以上［1］，过量的灌水导致了水资源的大量浪费，用水与供水矛盾日益凸显，不利于水资源利用的可持续发展［2］。为了追求高产，种植户大量投入化肥，尤其在生产和地力条件好的区域，肥料施用量更大，且以氮肥的施用量与占比最高。陈伟等［3］调查研究表明，甘肃定西地区农民种植小麦施氮量高达210kg/hm2。过量施用氮肥容易造成氮素的大量淋失，并引发一系列的生态环境问题［4］。在合理灌水基础上进行适量施肥有利于水肥的协同，汤秋香等［5］研究发现，适量的水氮能促进根系生长，提高水分利用效率。适量的施氮能促进作物生长，同时增加干物质累积量，进而提高小麦穗数与穗粒数［6］，适量施氮有利于促进次生根生长与根系活力，提高小麦灌浆所需氮的供给能力，增加叶绿素和提高光合产物在籽粒中的贮存［7］，而过量施氮会抑制生殖生长与干物质的转移［6］，影响氮素的吸收与转运以及作物的含氮量，降低抗旱和抗倒伏能力，以及氮素利用效率、植株氮素累积量、氮素干物质生产效率、氮素收获指数、氮肥农学利用效率及氮肥偏生产力等指标［8］。同时，施氮量与灌水量较少也不利于作物的生长。灌水量与施氮量会影响作物生长以及作物对土壤养分的吸收，造成作物生理功能的不同，使得氮素在作物各器官的吸收利用与分配转移存在差异，进而影响籽粒氮素利用与产量提高。国内外已有大量关于水氮耦合的研究［9］，且主要集中在水氮耦合对土壤硝态氮与铵态氮的影响，大多关于不同水氮条件下小麦植株氮素变化与各器官氮素累积与转运、籽粒氮素吸收的报道不包含根部［6,10］，缺少对小麦整体的探究。本试验在前人成果基础上，研究不同水氮条件下小麦各生育期的干物质累积、氮含量及氮素转移，探明不同水氮条件对小麦氮素的影响与机理，为小麦合理灌水与施肥提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验区概况

试验在甘肃省定西市安定区凤翔镇安家坡村进行，属中温偏旱带，平均海拔2000m，日照时数2476h，昼夜温差大，年均气温6.4℃，无霜期约140d，多年平均降雨量385mm，2019年试验区小麦全生育期降雨量304.2mm（图1）。试验田土壤类型为黄绵土，土层深厚且质地均匀。土壤容重1.20g/cm3，pH 8.1，含有机质14.11g/kg、全氮0.82g/kg、速效氮127.28mg/kg、速效磷12.16mg/kg、速效钾185.44mg/kg。

图1 2019年试验区降雨量与多年平均降雨量Fig.1 Rainfall in the test area in 2019 and annual average rainfall

1.2 试验设计

供试小麦品种为陇春27，播种量均为330kg/hm2，2019年3月28日播种小麦，7月26日收获。试验采用水氮二因素裂区设计，以灌溉量为主区，设3个水平，分别为1000（W1）、2000（W2）和3000m3/hm2（W3）；施氮量为副区，设4个水平，分别为0（N0）、80（N1）、160（N2）和240kg/hm2（N3）。于春小麦3叶期、挑旗期及灌浆期各灌水1次，小区隔离边行打埂并覆防渗透隔膜确保灌水不会侧漏流失，并用水表控制灌水量，同时利用水阀控制水流速度，保证小麦植株不倒伏。3叶期、挑旗期与灌浆期的灌水量分别占总水量的30%、40%和30%。小区面积21.6m2（3.6m×6.0m）。播前底肥施入40%氮肥和P2O5180kg/hm2，3叶期和挑旗期随灌水分别各施氮肥30%。在小麦3叶期使用2,4-D丁酯喷雾防除田间杂草，其他田间管理与当地生产相同。

1.3 测定项目与方法

1.3.1 植株样品采集与产量 于小麦拔节期至成熟期分别采集地上部分植株与根部样品，取样剔除边行，选取小区中间长势整齐的小麦整株（包括根）20株，首先剪去根部称鲜重，然后挖取刨面，选取30cm整体根部，清洗掉泥土称鲜重，再然后杀青烘干后称干物质累积量。采集的植株样和根部样放入烘箱，在105℃进行杀青，30min之后于75℃烘干至恒重后称重。

收获时，随机在每个小区选取3个1m2样方作为测产点（剔除小区边行，距离边行0.5m以上）进行采样，当小麦脱粒后籽粒含水量约13%时测产。

1.3.2 植株各器官氮含量 在成熟期，选取小麦叶、茎、穗、籽粒，分别测定各个部位的含氮量。烘干样品，采用H2SO4-H2O2消煮与凯氏定氮法测定各时期小麦各器官（叶、茎、穗轴+颖壳、籽粒及根）的氮含量（%）［11］。

1.3.3 计算方法 小麦花后干物质累积量（kg/hm2）=小麦成熟期地上部干物质累积量-小麦花期地上部干物质累积量［12］。

小麦各器官氮素分配量（kg/hm2）=氮含量（%）×干物质质量；

各器官氮素分配比例（%）=各器官的氮素积累量/植株氮素积累量×100；

氮素收获指数（nitrogen harvest index，NHI，%）=籽粒氮素积累量/成熟期植株氮素总积累量×100；

氮素吸收效率（nitrogen uptake efficiency，NUPE，kg/kg）=植株氮素积累量/施氮量；

氮肥生产效率（nitrogen fertilizer production efficiency，NPFP，kg/kg）=籽粒产量/施氮量；

氮素干物质生产效率（kg/kg）=成熟期单位面积植株干重/植株氮素积累总量；

氮素籽粒生产效率（kg/kg）=成熟期籽粒产量/植株氮素积累总量；

氮肥利用率（%）=（施氮区植株吸氮量-不施氮区植株吸氮量）/施氮量×100［13］。

1.4 数据处理

采用Excel进行数据统计整理，用SPSS 21.0软件进行方差分析，采用SigmaPlot 12.0制作三维柱状图。

2 结果与分析

2.1 不同灌水量与施氮量对春小麦干物质累积的影响

从拔节期到成熟期不同水氮条件下春小麦干物质累积量逐渐增大（表1），相同处理条件下，小麦开花期与灌浆期的干物质累积量较大，与拔节期相比，开花期干物质累积量增加1819.86～3390.69kg/hm2，占成熟期小麦干物质量的25.55%～44.89%；与开花期相比，灌浆期小麦干物质累积量增加1260.45～4597.58kg/hm2，占成熟期干物质累积量的37.75%～59.86%；与灌浆期相比，成熟期干物质累积量增加391.84～3092.30kg/hm2，占成熟期小麦干物质量的6.52%～25.33%，灌浆期为小麦干物质快速积累阶段，积累时间较开花期短，对应干物质累积量较开花期也少。

表1 不同水氮条件对春小麦不同生育时期干物质累积量的影响Table 1 Effects of irrigation and nitrogen application rates on dry matter accumulation of wheat at different growth stages kg/hm2

不同水氮条件下，除开花期外，无论单因素还是二因素互作对干物质累积量影响均达到极显著水平，因子水平表现为灌溉＞氮肥＞水氮互作。增加灌水量能够提高干物质累积量（W3＞W2＞W1）。不同的施氮条件下，在小麦拔节期至开花期、开花期至灌浆期，随着施氮量的增大春小麦干物质累积量增大（N3＞N2＞N1＞N0），生长后期干物质累积量的增加值随施氮量的增大呈先增大后减小的趋势（N2＞N3＞N1＞N0），N2处理增加最多。

W2和W3花后干物质累积量较W1分别增加了76.38%和123.96%，N1、N2和N3较N0分别增加了72.64%、86.67%和110.92%，与各生育期同一水氮条件下的干物质增加幅度相比较均有大幅增加，表明水氮亏缺不利于花后干物质的累积，相同施氮条件下增加灌水量可以提高花后干物质累积比例，而氮肥超过N2水平就不能有效增加干物质累积量。

2.2 不同灌水量与施氮量对小麦各生育期器官氮含量的影响

不同水氮处理下，小麦成熟期各器官氮含量不同（图2）。同一灌水处理下，小麦叶和茎的氮含量随着施氮量的增大均呈逐渐增大趋势（N3＞N2＞N1），颖壳+穗轴、籽粒与根的氮含量随施氮量的增加先增后减（N2＞N3＞N1）；同一施氮量处理下，小麦叶、茎、颖壳、籽粒与根的氮含量随着灌水量的增大呈先增大后减小趋势（W2＞W3＞W1）；同一灌水与施氮条件下小麦各器官氮含量依次为籽粒＞叶＞颖壳＞根＞茎。

图2 不同水氮条件对成熟期春小麦各器官的氮含量的影响Fig.2 Effects of irrigation and nitrogen application rates on nitrogen contents in the different organs of spring wheat at mature stage

2.3 不同灌水量与施氮量对小麦氮素累积与转运的影响

如表2所示，大部分处理下小麦的叶、茎、颖壳+穗轴、籽粒和根的氮累积量以及氮总和间存在极显著差异。同时，除根外，水氮对氮累积量的影响具有显著的交互效应，影响大小表现为氮肥＞灌溉＞水氮互作。小麦各器官氮累积量受氮含量与干物质累积量共同影响（氮含量×干物质量），成熟期各器官氮累积量依次为籽粒＞茎＞颖壳+穗轴＞叶＞根。不同水氮配比处理下小麦籽粒、茎、颖壳+穗轴、叶及根的氮累积量占植株氮累积总量差异较大，以上器官的氮素分配比例分别为64.91%～75.05%、10.17%～15.47%、6.92%～11.81%、3.01%～6.12%及1.16%～3.21%。灌水量和施氮量单因子或者水氮互作对春小麦籽粒、茎、颖壳+穗轴、叶及根占植株氮累积总量影响均达到显著水平。灌水量与施氮量对各营养器官的氮累积量影响显著。在相同灌水处理下，随着施氮的增加小麦的叶、茎及颖壳+穗轴的氮累积量逐渐增加（N3＞N2＞N1＞N0），随着施氮的增加，籽粒和根的氮累积量表现为增加趋势（N2、N3＞N1＞N0）；在相同施氮量处理下，小麦的籽粒、茎、颖壳+穗轴、叶及根的氮累积量随着灌水量的增加呈先增加后减小的趋势（W2＞W3＞W1）；N1、N2、N3较N0处理小麦植株全氮总累积量分别提高了29.39%、53.10%和58.07%，W2、W3分别较W1处理氮累积量分别提高了32.91%和52.47%，W2N2处理下，小麦籽粒的累积量显著高于其他大部分处理，较W2N3、W3N2和W3N3处理分别提高了1.30%、5.76%和1.99%。

表2 不同水氮条件下春小麦各器官氮累积量Table 2 Nitrogen accumulation in different organs of spring wheat under irrigation and nitrogen application rates kg/hm2

2.4 不同灌水量与施氮量对小麦产量与氮素生产效率的影响

灌水量和施氮量能显著影响春小麦籽粒产量（表3），籽粒产量在2184.63～5472.52kg/hm2。相同施氮量条件下，小麦籽粒产量随着灌水量的增加呈增加趋势（W2、W3＞W1），W3和W2较W1籽粒平均增产81.19%和61.30%；相同灌水条件下，小麦籽粒产量随着施氮量的增加亦呈增大趋势，W3处理下小麦籽粒产量最高，相同施氮量下，N2和N1分别较N0处理平均增产69.18%和46.09%。

表3 灌水量与施氮量对春小麦产量与氮素生产效率的影响Table 3 Effects of irrigation and nitrogen application rates on grain yield and nitrogen use efficiency

不同水氮处理均能影响春小麦氮素收获指数，收获指数介于64.91%～75.32%，氮素收获指数随灌水量与施氮量的增大均成先增大后减小趋势。相同灌水时氮素收获指数随施氮量的增加先增加后减小（N1、N2＞N3＞N0）；相同施氮量时氮素收获指数随灌水量的增加呈先增加后减小的趋势（W2＞W3＞W1）。

氮素干物质生产效率与氮素籽粒生产效率对灌水与施氮的响应一致，相同施氮条件下，随灌水量的增大而增大；在相同灌水条件下，随施氮量的增加先增后减（N1＞N2＞N3＞N0），W2N1与W3N1处理的氮素干物质生产效率与氮素籽粒生产效率较高。

氮素吸收效率、氮素生产效率与氮肥利用率均随灌水量的增加逐渐减小（W3、W2＞W1），同一灌水条件下，氮素生产效率随施氮量的增加逐渐下降（N1＞N2＞N3）。

3 讨论

3.1 水氮耦合对小麦干物质累积量的影响

干旱是制约农业生产的主要因素，适量补充灌水在一定程度上能缓解作物生长中缺水的困境，延长功能叶片的持绿时间和增加作物叶面积指数，进而提高作物干物质的累积［14］，而过量的农业灌溉造成水资源大量浪费。氮素是植物重要组成元素，适量补充氮肥能够促进作物生长显著增加干物质的累积量［15］，提高作物产量［10］，过量施氮会造成面源污染，影响生态环境。灌水与施氮对作物生长发育的作用之间存在着密切联系，以水促肥，以肥调水，彼此之间相互影响、相互制约。许多研究表明，优化水、氮供应量能提高小麦干物质积累总量和经济系数［16］，是实现作物高产与水肥资源高效利用的有效途径［3,9,17］。崔红艳等［18］研究不同水氮对胡麻干物质积累和产量的影响时发现，水氮互作能够显著提高干物质累积量，且水分效应大于氮肥效应，施氮量相同时增加灌水量能明显增加其干物质分配量，提高花后干物质同化量，这与本研究结论相似。相关水氮对作物生长的研究也表明，随灌水量的增加，干物质积累量显著提高［17］，并提高生育后期干物质在籽粒中的的转运量，而增施氮肥能促进小麦根系生长［3］，显著提高小麦叶绿素含量、改善叶面积系数与干物质积累量，提高干物质积累过程的平均速率和最大速率，当施氮量超过225kg/hm2时产量则会下降［19］。本研究表明，相同灌水量条件下，当施氮量超过160kg/hm2时，再增加施氮量不能显著增加干物质累积量，相同施氮量水平下，当灌水量超过2000m3/hm2时再提高则不能显著增加干物质累积量。相同结论也表明，过量的水氮使干物质累积量的增加幅度均减小，合理的水氮处理有利于干物质的累积与花后同化物向籽粒的转移［18］。

3.2 水氮耦合对小麦氮含量、氮累积量与氮吸收转运的影响

增施化肥是农田氮素的重要来源，在作物生长过程中主要吸收利用的氮素来源于土壤自身的养分与外来肥料投入，氮肥利用率的高低与氮素损失之间存在密切关系，肥料中部分氮素会残留累积在土壤中或损失掉（硝化、反硝化、氨挥发、淋溶等）。氮素在植物体内的吸收利用受诸多外部环境（气候、土壤理化条件、农艺措施等）与内部环境（作物种类、品种等）的影响，研究表明水氮互作能促进作物对氮素的吸收、分配和转运［17］，且施氮对小麦氮素转运量、氮转运效率及转运氮对籽粒氮的贡献率均有显著影响［20］，这与本研究结论相似。水氮耦合研究［14］表明，作物对氮素的吸收因灌溉量的不同而异。秦姗姗等［21］在研究水氮耦合对冬小麦氮素吸收时发现，灌水不能显著影响小麦氮含量的变化，增施氮肥可以增加小麦吸氮量与氮素积累量，当施氮量高于190kg/hm2时，小麦茎秆氮含量不再显著增加，超过230kg/hm2时，籽粒氮含量不再显著增加，水氮互作能促进氮素的吸收、提高氮素积累与协调氮素分配［22］。本研究结果表明，同一灌水量条件下，随着施氮量的增大，小麦叶和茎部氮含量与氮累积量均呈逐渐增大趋势，氮累积量随着灌水量的增加而增大，灌水不足则影响籽粒中氮素吸收。其中，灌水量与施氮量对小麦植株的氮素吸收影响不一，适量增施氮肥能显著提高拔节至抽穗期氮素吸收比例［23］，臧贺藏等［24］研究认为，施氮对氮素积累的影响效应主要体现在花前，开花期灌水则对花后吸氮有一定的促进作用。本研究表明，随着施氮量的增加，花前氮累积量增加，花后适量灌水有利于花后氮转运与吸收，小麦穗、籽粒和根的氮含量与氮累积量随着施氮量的增大呈增大趋势，当施氮量高于160kg/hm2时氮含量降低，过量投入水和氮使植物贪青晚熟，不利于营养器官中的氮向籽粒转移。李世娟等［25］研究发现，随灌溉量与施氮量的增加，氮素的吸收量显著增加，干旱胁迫不利于小麦植株对氮素的吸收。王小燕等［26］等研究小麦的氮素转移时发现，增施氮肥能促进小麦植株对氮素的吸收，土壤氮（施入的氮与土壤固有的氮）的吸收和累积量随着灌溉水量的增加而增加，增加灌溉量能降低氮素向籽粒转移量和转移率，过量投入水氮不利于氮向籽粒转运与累积，这与本研究结果一致。

3.3 水氮耦合对小麦产量与氮素生产效率的影响

前人研究［9］表明，水氮对作物生长及产量形成的调控存在互补效应，适量增施氮肥可提高光合速率与叶面积指数，增加作物产量弥补灌水不足带来的减产。吕丽华等［27］认为，在有限灌溉条件下，水是限制氮肥肥效发挥的主要因素，通过调节水分供应能够更有效提高氮肥肥效而增加产量，当供水条件较好时，水分不是氮肥肥效发挥的限制因素，氮肥对产量的贡献增加，在供水条件差的年份，灌水为主效而氮肥的互补效应较小。本研究表明不同施氮量和灌水量对小麦生长均能起到调控、互促和协调作用，对植株氮素的吸收、转运、生产效率及吸收效率等均会产生显著影响，其中灌水量对籽粒产量的影响起主导作用，施氮量对氮素的生产效率与吸收效率起主导作用，灌水与施氮之间有互作效应，适量灌水与施氮能够提高小麦产量，生产中应该做到“以水定肥、以肥调水、水肥协调”。

农业生产中氮素的吸收与利用由多因素决定，不同的水氮条件能影响作物对氮素的吸收与转运，氮素收获指数、干物质生产效率、籽粒生产效率与氮素在植物器官的累积转运具有直接或间接的关联［28］。栗丽等［29］研究发现，适宜的水氮（灌水量1500m3/hm2，施氮量150kg/hm2）条件下，小麦籽粒产量、氮收获指数和氮肥利用率均达到最大。本研究表明，当灌水量2000m3/hm2、施氮量80kg/hm2时氮素收获指数达到最大，而籽粒产量在灌水量2000m3/hm2、施氮量160kg/hm2时较高。说明适宜的水氮条件有利于小麦籽粒与氮素收获指数的提高，而氮素生产效率随着施氮量的增大而减小。

4 结论

施氮和灌水对小麦各器官生长均能起到调控、互促、协调作用，能显著影响小麦干物质累积量、氮累积量和产量，并具有显著的交互效应。灌水量对干物质影响大于施氮量，小麦花后干物质累积量随着灌水量的增加而明显增加，过量施氮则不利于干物质的转移；小麦各器官氮含量为籽粒＞叶＞颖壳＞根＞茎，小麦茎、叶随着施氮量增加氮含量逐渐增大，随着施氮量的增加，小麦的叶、茎及颖壳、籽粒、根部的氮累积量表现为增加趋势，小麦各器官氮含量随着灌水量的增大呈先增后减的趋势，灌水不足则影响籽粒对氮的吸收；适宜的水氮（灌水量2000m3/hm2和施氮量160kg/hm2）供给有利于籽粒生产效率、氮素生产效率与产量的提高。