亮斑扁角水虻幼虫饲料利用研究进展

高国际， 但雨涛， 苏津贤， 丁功涛， 龙 玲

（1.西北民族大学生物医学研究中心生物工程与技术国家民委重点实验室，甘肃兰州 730030；2.西北民族大学 生命科学与工程学院，甘肃兰州 730030）

亮斑扁角水虻（BSF），是双翅目水虻科扁角水虻属的一种昆虫，大部分分布在热带和亚热带地区（张杰等，2018）。因其幼虫具有繁殖迅速、生物量大、食性广泛、吸收转化率高、容易管理、饲养成本低、动物适口性好等特点，被广泛应用于畜禽粪便、餐厨垃圾的处理和畜禽蛋白饲料等方面（Mara-Jose Cross-bencher，2014）。 不仅对发展农村经济、提高农民收入、改善农村生态环境等具有重要意义，而且具有广阔的市场和产业化前景。

1 BSF幼虫生物学特性及营养组成

1.1 BSF幼虫生物学特性BSF生命周期经历卵、幼虫、预蛹、蛹、成虫五个虫态发育阶段，从卵到成虫一般需要35 d左右，但在特定条件下（温度为28℃，湿度为60%～70%）28 d可完成一代，五个虫态发育阶段的生物学特性也大不相同，幼虫期有6龄 （张铭杰，2019）。初孵化时呈乳白色，随着生长颜色渐深，3龄后取食量增大，6龄后进入预蛹期，人工饲养过程中因环境和基质条件不同，BSF完成一代的时间也会有差异。不同条件下，其生长速度也不同，如在27、30℃和36℃条件下饲养时，4～6 d幼虫对成虫的存活率在27℃和30℃时为74%～97%，在36℃时仅为0.1%（蔡影峰，2021）。用鸡粪饲养时的个体重比猪粪饲养时提高12.55%（李俊波，2016）。

1.2 BSF幼虫营养组成

1.2.1 基本营养成分BSF幼虫干物质占45%～47%，粗脂肪含量占33%～35%，灰分达5%～14%，粗纤维为6.4%～7.0%，钙和磷含量分别为5%和0.6%左右（Humor等，2019）。BSF幼虫与其他蛋白饲料的各营养成分见表1。由表1可知，BSF幼虫的粗蛋白质、粗脂肪、粗灰分和粗纤维含量与黄粉虫、豆粕和鱼粉均相似。BSF幼虫的粗蛋白质含量相较于鱼粉较低，和豆粕几乎相同，豆粕和鱼粉因其蛋白质含量高、氨基酸组成均衡、适口性好、含有促生长因子等被广泛用于动物饲料中。鱼粉、豆粕作为常规蛋白饲料，高度依赖于进口，蛋白饲料的匮乏已经制约了我国养殖业健康和可持续发展。所以利用BSF幼虫替代水产养殖或畜禽饲料中的豆粕和鱼粉，对我国的养殖业具有重大意义。

表1 扁角亮斑水虻幼虫与其他蛋白饲料营养成分组成 %

1.2.2 氨基酸含量 由表2可知，BSF幼虫体内必需氨基酸含量与鱼粉和豆粕相似，赖氨酸和蛋氨酸相对较低，但差异不显著。赖氨酸是家禽类生长的限制性氨基酸，可促进脂肪代谢，使动物的肉质更加鲜美（何书军，2016）；谷氨酸的含量较高，可赋予食物更好的风味和口感，使动物具有良好的适口性；甲硫氨酸可以使禽类羽毛丰满，能促进动物各项器官的良好发育，更好的抵抗疾病的侵袭（黄超，2018）。因此添加适宜含量BSF幼虫有助于补充饲料中必需氨基酸不足，维持氨基酸平衡，对动物健康与免疫调节有重要作用。

表2 扁角亮斑水虻幼虫与其他蛋白饲料必需氨基酸成分组成（占总蛋白质含量） g/100 g

1.2.3 脂肪酸含量 由表3可知，BSF幼虫体内脂肪酸含量与鱼粉和豆粕相似，其中饱和脂肪酸与不饱和脂肪酸之比为3：2，必需脂肪酸占总脂肪酸的17%，BSF幼虫生物富含中链脂肪酸，特别是月桂酸（郑丽卿，2019）。与常用抗菌剂一样，中链脂肪酸对多种病原体具有抗菌作用，包括耻垢分枝杆菌、沙眼衣原体和幽门螺杆菌等。这些脂肪酸作为抗菌剂既不会对人类或动物产生显著的毒性，也不会引起残留和交叉耐药诱导问题。因此，富含中链脂肪酸，特别是含有月桂酸的BSF幼虫不仅可以替代动物饲料中的常规蛋白质和能源，而且可以替代饲料中用于促进生长、预防和治疗胃肠道疾病的抗生素。

表3 扁角亮斑水虻幼虫与其他蛋白饲料脂肪酸成分组成 g/100 g

2 BSF幼虫作为蛋白饲料在不同动物饲料中的应用

随着资源化和生态化趋势发展，畜禽对优质蛋白源需求越来越大，近年寻找动物蛋白饲料已成为热点。BSF幼虫因其高蛋白、高脂肪等优点已作为蛋白饲料在畜禽和水产饲料中应用，而且对动物生长性能、肠道菌群的调节、免疫调节和抗氧化都起着促进作用。

2.1 BSF幼虫作为蛋白饲料对动物生长性能的影响 由表4可知，将BSF幼虫作为蛋白饲料对不同动物进行饲喂发现，猪的平均日增重（张放，2018）、鸡的活体重（车彦卓，2020）、鱼和蛙的增重率均增加（张吉斌，2018）。 张放（2018）研究发现，将BSF幼虫作为蛋白饲料饲喂杜×长×大三元杂交猪，添加25%BSF组比不添加BSF组平均日增重提高了4.27%；王海堂（2021）研究发现，通过添加不同比例BSF幼虫代替豆粕饲喂铁脚麻鸡，铁脚麻鸡活体重与对照组相比显著增长。韩星星（2020）通过BSF幼虫代替鱼粉对大黄鱼幼鱼生长性能进行试验发现，大黄鱼幼鱼增重率提高了4.44%。通过对黑斑蛙的试验发现，与大黄鱼幼鱼的试验结果相似，增重率均提高。BSF幼虫具有良好的适口性，可以提高饲料的消化率，饲料消化率越高，饲料中营养物质的消化吸收利用效率越高，越有利于动物的生长。以上研究BSF幼虫作为畜禽类和鱼类饲料中替代豆粕和鱼粉的动物蛋白饲料原料提供了可行性。

表4 饲料中添加不同比例的BSF对不同动物生长性能的影响

2.2 BSF幼虫作为蛋白饲料对动物肠道微生物的影响 栖息在肠道中的微生物在机体的营养物质消化代谢和维系肠道健康方面发挥着重要作用，日粮是影响其组成的主要因素，表5为饲料中添加不同比例的BSF幼虫对不同动物肠道微生物的影响。余苗（2020）研究发现，在饲料中添加4%BSF和8%BSF后，猪的肠道菌群发生变化，普氏杆菌、双歧杆菌、乳酸杆菌、梭菌等数量均显著高于对照组，以上菌群是肠道中主要的短链脂肪酸产生菌，可通过促进肠道上皮细胞能量代谢和调节肠道黏膜免疫系统的发育来维持肠道内环境的稳态（Wang，2014）；大肠杆菌是公认的与结肠炎或者克罗恩病有关的条件性致病菌（AV Keith，2019）。大肠杆菌数量减少可增加肠道有益菌群稳定，降低潜在致病菌的数量和氮代谢化合物的浓度。添加BSF幼虫后，饲料中乳酸的含量增加，乳酸是抗菌因子，对食物中微生物具有抑制作用（余苗，2020）。从而促进肠道健康、提高机体免疫和维护其功能的完善。

表5 饲料中添加不同比例的BSF对不同动物肠道微生物的影响

彭凯等（2021）发现，BSF幼虫替代鱼粉饲喂加州鲈，其肠体比显著增加，说明饲料中添加BSF幼虫可能会影响加州鲈的肠道发育，增加消化道对食物消化与吸收的时间，从而提高饲料的消化率。在草鱼的研究中发现，试验组厚壁菌与拟杆菌的比值（F/B）显著高于对照组，厚壁菌门、拟杆菌门属于肠道优势菌群，说明BSF幼虫提高了肠道菌群的丰度和多样性，从而提高了机体的抗炎能力（陈延娜，2019）。 但Wang（2019）研究发现，添加8%BSF+FM组花鲈与对照组相比花鲈肠道绒毛长度、绒毛宽度和固有层厚度都显著性降低，破坏了肠道组织结构。添加24%BSF+FM组比8%BSF+FM组肠道组织结构破坏的更加严重，可能归因于BSF含有过量的几丁质可诱发肠道炎症反应，从而破坏肠道组织结构的完整性（Poma，2017）。所以添加BSF幼虫应当适量，防止过量添加导致鱼类肠道结构损伤，从而影响动物的生长和健康。

2.3 BSF幼虫作为蛋白饲料对不同动物免疫性能的影响BSF幼虫还含有诸多功能性成分，如热休克蛋白、抗菌肽、甲壳素和白细胞介素等，热休克蛋白70是一种重要的细胞蛋白，在暴露于几种环境应激源或饲料因子后显著升高，有试验表明，在不同剂量的BSF幼虫饲料中，饲养60 d的欧洲鲈鱼肝脏热休克蛋白70基因表达显著上调，且呈剂量依赖关系（Al，2021），BSF幼虫基因组编码50个抗菌肽，这是在所有昆虫中发现的最大的抗菌肽家族，抗菌肽和甲壳素对先天免疫系统有刺激作用 （Bu，2019）。BSF幼虫的抗菌肽和甲壳素对革兰氏阴性细菌和革兰氏阳性细菌具有强烈负面影响。Dong（2011）报道，鲤鱼饲料中添加抗菌肽可显著增强机体免疫力。白细胞介素是在白细胞或免疫细胞间相互作用的淋巴因子，具有免疫调节功能。Cardinaletti（2019）研究发现，饲喂60%和100%的BSF幼虫8周后，大西洋蛙鱼IL-1β、IL-8、IL-10和肿瘤坏死因子-α显著上调。

2.4 BSF幼虫作为蛋白饲料对不同动物抗氧化活性的影响 大黄鱼目前已经成为我国养殖最多的海水鱼类之一，为了提高养殖效益，国内许多学者已经开展对大黄鱼配合饲料鱼粉替代蛋白源的研究（Ping，2018），韩星星等（2020）研究发现，通过添加不同比例的BSF幼虫代替鱼粉作为饲料后，可以显著提高大黄鱼肝脏总抗氧化能力。李森林（2017）对鲤鱼研究发现，随着饲料中BSF幼虫粉替代鱼粉水平的升高，鲤鱼血清中丙二醛和谷胱甘肽过氧化氢酶含量升高，这与韩星星等（2020）的研究结果相似。Ural（2015）报道，谷胱甘肽过氧化物酶催化过氧化氢转化为水，在过氧化氢和脂质过氧化物的还原中起重要作用，被认为是一种有效的脂质过氧化保护酶。文远红等（2013）利用蝇蛆粉替代鱼粉对黄颡鱼进行试验，结果表明当蝇蛆粉替代鱼粉超过20%时，黄颡鱼血清丙二醛含量出现下降，超氧化物歧化酶活性显著上升，认为是蝇蛆粉中的抗菌肽及免疫活性物质发挥了作用。因此BSF幼虫体内含有的抗菌肽、壳聚糖、虫蛋白等一些生物活性物质，可以提高抗氧化能力。适当的添加可以提高鱼体的抗氧化能力，过量添加会对鱼肠道造成一定程度的氧化损伤。表6为饲料中添加不同比例的BSF对不同动物抗氧化性能的影响。

表6 饲料中添加不同比例的BSF对不同动物的抗氧化的影响

3 总结与展望

综上所述，BSF幼虫粗蛋白质、粗脂肪含量较高，氨基酸组成较均衡，且含有微量元素和脂肪酸。BSF幼虫作为可持续性饲料，具有很高营养价值和饲喂价值，在猪、鸡、鱼等动物饲喂中已经被证实，作为蛋白饲料是具有可行性的。但BSF幼虫的应用推广仍存在潜在的生物安全问题。关于其在不同种类动物饲粮中替代常规蛋白质饲料的适宜替代比例还缺乏系统深入的研究。随着BSF饲养规程和加工工艺的不断完善，及其在动物生产中应用研究的不断深入，相信BSF幼虫将为未来养殖业的可持续发展提供重要支撑。