山梅花属种质资源研究进展及应用前景
2022-09-05田如男
沈 晨,田如男
(南京林业大学风景园林学院,江苏 南京210037)
山梅花属(Philadelphus)隶属于虎耳草科(Saxifragaceae)绣球花亚科(Hydrangeoideae),与溲疏属(Deutzia)同属于山梅花族(Trib.Philadelpheae),该属的模式种是欧洲山梅花,模式标本采自湖北宜昌。本属共有植物70 多种,产于北温带,有广泛的适应性,间断分布于东亚、北美东部和西部到中美洲以及欧洲东南部和西亚。我国山梅花属植物共有22 种17 变种,全国几乎均有分布,但主要产于西南部各省区。山梅花属植物多为直立多年生落叶灌木,稀常绿,常生于海拔1 200~1 700 m 的林缘灌丛中,高度可达1.5~3.5 m。小枝对生,具白色髓心,栗褐色树皮常片状脱落。单叶对生,叶全缘或有锯齿,离基3 至5 出脉,无托叶,叶无星状毛。多为总状花序,花朵数量至多可达30 朵,常下部分枝呈聚伞状或圆锥状排列,稀单花。雄蕊多数,雌蕊一枚,花丝锥形,分离[1]。花色普遍为淡雅的白色,花瓣4~5枚,花朵数量多且美丽,香气宜人,具橙子与茉莉的混合气味。含多数种子,种子细小,微有翅。花期为5~7月,花期较长。山梅花属植物有很好的观赏特性且部分种有药用功效,因此具有推广应用的价值。我国山梅花属种质资源丰富,但是对其研究仍较少,应用程度较低。因此,通过对我国山梅花属植物的种质资源现状及其分类、种植资源研究进展和应用价值三方面进行系统总结,力求为今后研究山梅花属植物资源,促进其发展应用提供一定参考。
1 我国山梅花属种质资源现状
1.1 种质资源分类
我国山梅花属种质资源组成、分类及其分布见表1。按照花柱形态、花药长度、花序上的花朵数量差异下分四个系,分别是太平花系(Ser.Pekinenses)、山梅花系(Ser.Incani)、云南山梅花系(Ser.Delavay-ani)和绢毛山梅花系(Ser.Sericanthi),按花梗和花萼外面有无被毛区分太平花系(Ser.Pekinenses)和山梅花系(Ser.Incani),按叶下面有无被柔毛区分云南山梅花系(Ser.Delavayani)和绢毛山梅花系(Ser.Sericanthi),其中太平花系种最多,占我国该属种质资源的36.4%,绢毛山梅花系次之,山梅花系种最少,仅有3种[1]。
表1 我国山梅花属种质资源组成、分类及其分布Tab.1 Composition,classification and distribution of germplasm resources of Philadelphus in China
1.2 种质资源调查
我国山梅花属种类数量约占到该属植物总数量的31%,广布南北各地,主要从西南地区向东北地区分布。山梅花属植物在西南地区主要分布在云南[2](10 种),四川[3](7 种);中部地区主要分布在湖北[4](5 种),河南[5](5 种2 变种),安徽[6](4 种1 变种)地区;北方地区以山西[7](6 种),陕西[8](5 种1 变种),辽宁[9](4 种),河北[10](3 种1 变种)和吉林[11](3种)等地居多;南方地区中浙江[12](4 种1 变种)种类分布最多。此外,一些地区有山梅花属植物分布但数量较少,如福建[13](1种),湖南[14](1种),广西[15](1种),黑龙江[16](2种)等地。
一些学者对山区中山梅花属植物分布情况进行了野外调查,白雪娇等[17]在长白山25 hm2的阔叶红松混交林中选取600 个样方(5 m × 5 m)作为灌木普查的基础,发现东北山梅花(Philadelphus schrenkii)个体数量最多,占到总数的40.6%。樊守金[18]对泰山木本植物种类进行野外调查,共发现山梅花属植物3 种,分别为欧洲山梅花、山梅花和太平花。
1.3 种质资源引进
我国山梅花属种质资源虽然丰富,但是大部分仍处于野生状态,在城市园林应用中出现的频率仍不高,较为常用的有太平花、东北山梅花和欧洲山梅花。许多优良的培育品种没有得到有效的应用,目前市面上见到的山梅花属品种多为欧洲引进,本研究在收集资料的基础上,整理并总结了我国近年 来引进的常见山梅花属植物品种[19](见表2)。
表2 我国引进的山梅花属品种资源Tab.2 Resources of introduced species of Philadelphus in China
2 种质资源研究进展
2.1 植物分类学研究
截至目前,关于山梅花属分类学的研究还较少,现有的一些研究主要针对个别种,系统的研究还较少。Larry 等[20]基于质体基因序列,并与rbcL和形态学数据结合分析了绣球花亚科(Hydrangeoideae)的系统发育关系,发现在绣球花亚科中,有两个部族,即山梅花族(Trib.Philadelpheae)和绣球花族(Trib.Hydrangeeae),认为山梅花族包括3 个主要进化枝:(1)山梅花属(Philadelphus)+木银莲属(Carpenteria),(2)溲疏属(Deutzia)+黄山梅属(Kirengeshoma),(3)沙黛梅属(Fendlerella)+林黛梅属(Whipplea)。Zhang 等[21]对丽江山梅花(Philadelphus calvescens)叶绿体基因组进行测序,研究其在虎耳草科中的系统发育关系,分析认为山梅花属与溲疏属亲缘关系较近。Yue 等[22]采用细胞核和叶绿体DNA 标记对山梅花属进行系统发育分析,认为山梅花属是一个附生群,与单型属木银莲属(Carpenteria)嵌套在一起。Qin 等[23]对太平花和丽江山梅花进行叶绿体基因测序,发现其与绣球科的其他物种相比,同茶花常山(Carpenteria californica)有更多的亲缘关系。 Park 等[24]使用单变量分析东北山梅花及其变种和太平花的形态特征,分辨其中明显的区分特征,发现太平花与东北山梅花类群相比区别在于具有无毛的花盘、花萼、花梗和叶片。
2.2 繁育技术研究
对于山梅花属植物的繁育研究目前主要集中在播种和扦插,对于组织培养的研究还未有涉及。高建发[25]认为播种地的选择很重要,播种时应靠近水源,选择背风向阳、地下水位高及肥沃的中性或微酸性土壤作为育苗地。郭赞等[26]建议八月上旬采种并密封干燥保存,并于第二年早春用温水浸泡种子后进行播种,按照行距15 cm、株距3~5 cm,将种子条播于床面,表面覆薄土即可,对硬枝扦插和嫩枝扦插两种扦插方法进行研究发现以15~20 cm的枝条进行扦插为宜。崔贵峰等[27]研究了不同浓度萘乙酸处理对山梅花插条存活率的影响,发现浓度在100~200 mg/L 时,插条成活率随着浓度的增加逐渐提高,在200 mg/L 时插条成活率最高可达到78.2%。刘赢男等[28]采用正交试验法对4 种山梅花植物花粉的生命力进行试验,确定了4 种山梅花的最佳花粉萌发条件,通过对比试验发现在常温(20℃)、冷藏(3℃)和冷冻(-23℃)3 种贮藏温度下,3℃低温冷藏为花粉的最佳贮藏温度。
2.3 生态适应性研究
山梅花属植物在地理上是自然界分布最广的属之一,在生态上是栖息地中最多样的类群之一,喜温暖有光照的环境,耐寒耐热,耐寒最低可到4区,其抗性好,病虫害少,对土壤的要求不高,但是怕涝。袁金凤等[29]通过人工模拟降温对9种常见小灌木进行低温胁迫试验,发现在9种小灌木中,山梅花的抗寒能力位于第三,仅次于小花溲疏和紫叶小檗。刘嘉翔[30]对河北省3种常见花灌木进行耗水特性和抗旱性实验,结果表明,3 种灌木在正常水分、轻度干旱、中度干旱下的日耗水量由大到小顺序为胡 枝 子(Lespedeza bicolor)>金 银忍 冬(Lonicera maackii)>太平花,3 种灌木对干旱胁迫均具有中等抗性。曹玲等[31]在温室盆栽试验中,通过建立土壤镉(Cd)浓度梯度,分析一年生的山刺玫(Rosa davurica)、东北山梅花、东北槭(Acer mandshuricum)和金银忍冬(Lonicera maackii)的幼苗对土壤Cd 污染的耐受性,实验结果表明耐受性强弱为:山刺玫>东北山梅花>金银忍冬>东北槭。因此,种植山梅花属植物不仅能够适宜多种环境,还可以节约灌溉用水,减轻园林养护压力。Prysedskyj[32]研究了空气中氟、硫和氮工业污染物对10种乔灌木植物的过氧化物酶和多酚氧化酶活性的影响,发现尽管高浓度的污染物导致欧洲山梅花酶的活性被抑制了,但酶的功能没有改变,说明欧洲山梅花对大气污染物具有显著的抗性。
3 应用价值分析
3.1 生态价值
Kang 等[33]对大熊猫栖息地和自然保护区人工林进行对比,发现山梅花是人工林地块和大熊猫栖息地地块中的优势灌木种,山梅花属植物对于大熊猫栖息地植物群落多样性恢复具有重要意义,可作为先锋树种用于自然保护区的生态修复。罗文志等[34]对齐齐哈尔大学旱柳山梅花林进行负离子浓度检测,发现旱柳山梅花林光合作用能力强,负离子浓度高,对于人体有很好的康养疗效。Wu 等[35]对中国北方14 种木本景观树种夏季(叶)和春季(花)的生物挥发性有机化合物(Biological volatile organic compounds,BVOC)排放进行了分析,发现太平花的花会释放出大量的醇类或萜烯氧化物,是绿地中具有芳香和保健作用的BVOC 的主要排放源,可归类为保健类植物用于城市保健绿地植物选择和种植配置。 Anişoara 等[36]对雅西市23 种观赏木本植物(13种乔木和10种灌木)进行抗性研究,发现欧洲山梅花具有中等抗性,并发现其具有降低一些大气污染物浓度、降低噪音水平、调节城市小气候、改善土壤条件、促进土壤固结的作用。Ana-Lourdes等[37]测定了西班牙西南部废弃铅(Pb)矿附近植物体内的Pb 含量,发现欧洲山梅花(Philadelphus coronarius)和窄叶梣(Fraxinus angustifolia)是积累这种金属浓度最高的物种,说明山梅花属植物具有富集重金属的作用,可以用来治理重金属污染。
3.2 经济价值
山梅花属的植物有清热利湿等功效,根茎叶入药可治疟疾、挫伤、头痛、膀胱炎和黄疸型肝炎等,我国用其治疗疾病有悠久的历史。一些学者对山梅花属常见植物进行化学成分及生物活性测定发现,在植物叶片和枝干中含有萜类、苯型化合物、脂肪酸衍生物等挥发性成分以及糖类、黄酮、香豆素等化学成分,提取物具有显著的镇痛抗炎活性[38-41],这说明山梅花属植物具有很好的医药价值。
此外一些山梅花属植物由于花朵中含有芳香油,散发出迷人的香气,因此人们用其花朵来制香的历史也很悠久。在古代,帕提亚人就用其花来配制发香,而现代工业上常用其来制香膏,调合香精。 Szilvia 等[42]采用水蒸气蒸馏法分离了欧洲山梅花干叶鲜叶、干枝鲜枝和干花鲜花中的挥发油成分,发现不同部位之间油提取物成分差异较大共鉴定出2 种烷烃、5 种醇、3 种醛、1 种酮、1 种脂肪酸、1种脂肪酯、5 种芳香素、2 种香豆素、4 种单萜烃、30种含氧单萜、4 种倍半萜烃、8 种含氧倍半萜、1 种二萜烃和3种含氧二萜。
3.3 园林观赏价值
山梅花属植物先长叶后开花,最后达到花叶共赏的效果,花量大,花朵素雅美丽又带有芳香,花期多在少花的初夏,且花期长,是优良的观赏花木。最早发现其优点的是小亚细亚、东亚以及中美洲的早期居民,人们将其种植在自己的花园中。在我国的栽种历史中,最早可以追溯到宋仁宗时期,太平花作为特殊贡品常栽植在皇家庭院中,据传宋仁宗还赐名“太平瑞圣花”。 近代以来欧洲园艺发展迅速,对山梅花属植物的品种培育和园艺栽培有了更多的研究,不少优良园艺品种受到园艺爱好者的欢迎,然而在我国城市园林中,山梅花属植物的身影还较少见到。山梅花属植物既有优良的观赏特性又可以适应多种生存环境,是优秀的城市园林植物之选,应当在城市园林中多加应用,丰富城市园林观赏植物种类。例如金叶山梅花和花叶山梅花不仅花朵美丽芬芳,而且叶子色彩奇特,能够达到既观花又观叶的效果;一些山梅花属植物具有垂吊质感,将其种植在驳岸周边,可以软化驳岸线条,使景观变得自然和谐;一些种类较耐修剪且株型紧凑,可以对其进行整型,打造出不同的姿态。
4 展望
山梅花属植物有良好的生态、经济和观赏价值,应用前景广阔。我国山梅花属植物资源虽然丰富,但是国内关于山梅花属植物的科研和应用研究都较少。因此,为保护我国山梅花属种质资源,促进资源开发和运用,提出以下几点建议:
(1)加强山梅花属种质资源收集与保护。种质资源是培育新品种植物的物质基础,品种培育的突破性,往往取决于种质资源的丰富性。因此,要多开展野外调查,收集和保护优良种质资源,深入挖掘优良种质资源基因,为开展杂交育种和新品种选育奠定基础。
(2)加快组织培养研究。现有关于山梅花属植物的繁育技术还较传统,以播种、扦插为主,易受环境因素影响。组织培养可以避免季节生长的限制,培养周期短,可以短时间大量繁殖。开展组织培养研究有利于加快山梅花属优良植物资源繁育,满足社会需求。
(3)推广应用优良种类。要深入挖掘各类山梅花属植物的特点并发挥应用其优势。例如生态适应性好的种类,可以栽种到环境较贫瘠的地方,不仅可以保护生态还可以减轻维护成本;经济价值高的种类,可以产业化种植,发展药业和工业;观赏性佳的种类,不仅可以运用到园林绿化中,还可以推荐家庭园艺种植。