外源SA和ABA对PEG胁迫下水稻根系矿质元素的影响

李 鑫，王银茹，任晓宁，单 羽，李雪梅

(沈阳师范大学生命科学学院，辽宁沈阳 110034)

干旱灾害对于农业生产造成的影响是灾难性的。由于全球变暖和水资源短缺日益加剧，干旱胁迫已成为非生物胁迫中影响产业发展的最主要因素。作为直接经济作物的水稻是我国居民的主食，其经常受到生物和非生物的双重胁迫。随着我国水资源的日益紧缺，开展水稻抗旱生理研究受到越来越多的重视。水分胁迫会影响植物对矿质养分的吸收，进而导致体内离子平衡紊乱。鲁姗姗等研究发现干旱胁迫使蓝莓叶片的P、Mg及Fe含量降低。朱桐等研究发现干旱胁迫使杨树K、Ca和Na含量上升，Mg含量下降。张文娥等研究发现干旱胁迫显著降低了芭蕉芋对N、P、K的吸收和积累。说明干旱胁迫对不同植物的矿质养分含量的影响不同，有必要进一步研究。

植物激素通过调节生长、发育、养分分配和源/库转变，帮助植物适应不断变化的环境。水杨酸(SA)作为植物体内普遍存在的一种小分子酚类化合物，能够在一定程度上刺激并提高植物的抗逆性。刘庆等研究发现盐胁迫下棉花幼苗的Na含量升高，K、Ca、Mg含量减少，外施SA显著减少Na的吸收，增加K、Ca、Mg的吸收，保持棉花体内Na和K在盐胁迫下的平衡。脱落酸(ABA)是一种类似类胡萝卜素末端的15碳倍半萜化合物，ABA在植物对环境胁迫的适应中起着重要作用。研究发现ABA可以缓解杨树的干旱胁迫、提高谷子幼苗的抗旱能力。李波等研究表明混合苏打盐碱胁迫下苜蓿幼苗根中Na和Ca含量增加，K和Mg含量降低，茎中Na、K、Mg含量增加，Ca含量降低；叶中Na和Mg含量增加，K和Ca含量降低，外施ABA可缓解根、茎和叶中Na、K、Ca和Mg含量的变化。上述研究表明，外源物质可以在一定程度上通过提高植物对矿质元素吸收增强对环境胁迫的抗性。基于此，笔者利用外源SA和ABA处理水稻幼苗，研究预处理后水稻幼苗根系矿质元素对PEG胁迫的响应情况，从而从养分吸收角度分析喷施SA和ABA提高水稻干旱胁迫抗性的机制，以期为提高水稻抗性提供理论依据。

1 材料与方法

供试水稻(L.)品种为辽星1号。

选择饱满的水稻种子放于28 ℃恒温箱中催芽1 d。然后将露白种子均匀地铺在有完全营养液的烧杯纱网上，将其放在光照培养箱中培养，设置条件：湿度80%；夜晚和白天光照时间分别为10和14 h，温度分别为26、28 ℃；白天光强3 000 lx。

将长至3～4 cm的幼苗换用含100 μmol/L SA、25 μmol/L ABA的完全营养液培养，进行3 d的预处理，然后再换用完全培养液培养3 d，将其作为SA和ABA预处理组；对照组(CK)一直用完全培养液培养，然后将预处理组与对照组用15%PEG进行胁迫处理，继续培养6 d，分别在PEG胁迫第2、4、6天取水稻幼苗的根系，自来水冲洗干净，然后用蒸馏水冲洗3次，120 ℃杀青，80 ℃烘干至恒重。将烘干样品用研钵研磨，随后过100目筛，用于测定矿质元素含量。

根系样品采用湿法消化进行处理，用原子发射光谱法(AES)测定大量元素Ca、P、K、Mg和微量元素Na、Cu、Mn、Zn、Fe含量。

应用SPSS 25.0中最小显著差数法(LSD法)进行多重比较。

2 结果与分析

SA和ABA预处理对PEG胁迫下水稻根系大量元素P、Ca、K和Ca含量的影响见图1。由图1可知，胁迫第2、6天，SA预处理的P含量显著高于CK，胁迫第4天，SA预处理与CK差异不显著。胁迫第2、4天，ABA预处理显著低于CK，胁迫第6天，ABA预处理显著高于CK(图1A)。

PEG胁迫不同时间，SA预处理的Ca含量与CK均无显著差异。胁迫第2、4天，ABA预处理显著低于CK，胁迫第6天，ABA预处理显著高于CK(图1B)。

胁迫第2天，SA预处理的K含量显著高于其他2组，ABA预处理组与CK无显著差异。胁迫第4天，ABA预处理组显著高于其他2组，而其他2组间无显著差异。胁迫第6天，SA预处理组显著高于CK，且与ABA预处理组无显著差异(图1C)。

胁迫第2天，SA预处理组的Mg含量与CK组无显著差异，ABA预处理组显著高于CK。胁迫第4天，3组之间无显著差异。胁迫第6天，SA预处理组和ABA预处理组均显著低于CK组(图1D)。

注：不同小写字母表示不同处理间差异显著(P<0.05) Note:Different lowercase letters indicated significant difference between different treatments at 0.05 level图1 外源SA和ABA预处理对PEG胁迫下水稻根系大量元素的影响Fig.1 Effects of exogenous SA and ABA pretreatment on macroelements in rice roots under PEG stress

SA和ABA预处理对PEG胁迫下水稻根系微量元素Cu、Na、Mn、Zn和Fe含量的影响见图2。由图2可知，胁迫第2天，SA预处理组的Cu含量显著低于CK，胁迫第4天，SA预处理组与CK无显著差异，胁迫第6天，SA预处理组显著高于CK。胁迫第2、4天，ABA预处理组均显著高于CK，在第6天时，ABA预处理组与CK无显著差异(图2A)。

胁迫第2、4、6天，SA预处理组的Na含量显著低于CK。ABA预处理组在第2天与CK组无显著差异，第4、6天，ABA预处理组显著低于CK(图2B)。

胁迫第2、4、6天，SA预处理组的Mn含量显著低于ABA预处理组，除第2天显著低于CK，第4、6天Mn含量均显著高于CK。而ABA预处理组Mn含量均高于CK且有显著差异(图2C)。

胁迫处理第2、4天，SA预处理组的Zn含量显著低于CK，胁迫第6天，SA预处理组Zn含量仍显著低于CK。胁迫第2天，ABA预处理组与CK无显著差异，胁迫第4天，ABA预处理组较第2天无显著变化，但仍显著高于CK，胁迫第6天，ABA预处理组明显降低，显著低于CK(图2D)。

胁迫第2、4天，SA预处理组的Fe含量显著低于CK，胁迫第6天，SA预处理组显著高于CK。胁迫第2、6天，ABA预处理组显著高于CK，胁迫第4天，ABA预处理组与CK无显著差异(图2E)。

注：不同小写字母表示不同处理间差异显著(P<0.05) Note:Different lowercase letters indicated significant difference between different treatments at 0.05 level图2 外源SA和ABA预处理对PEG胁迫下水稻根系微量元素的影响Fig.2 Effects of exogenous SA and ABA pretreatment on microelements in rice roots under PEG stress

3 讨论

干旱胁迫时，植物可通过渗透调节来抵御胁迫，因为渗透调节能维持部分气孔开放和一定的光合作用强度，从而避免或减轻光合器官受到的光抑制作用，还可保持细胞继续生长。矿质元素能够改变植物渗透调节能力，水分胁迫影响养分吸收，进而影响元素含量。Sánchez-Rodríguez等研究表明干旱胁迫阻碍了番茄对N、P、Mg、K的吸收。Li等研究表明干旱胁迫会降低水稻叶片对K、Fe的吸收以及根对Ca、Mg、P的吸收，Na和Ni的含量增加，从而导致毒性。上述结果的不同，可能与研究材料、胁迫时间以及胁迫程度有关。

干旱胁迫下P对植物的水分调控及渗透调节物质的积累有重要作用，P能促进根系生长，提高根系比表面积，降低根系呼吸强度，促进根系的延伸生长，扩大对土壤深层水分的吸收和利用，提高植物对水分的利用效率，以维持地上部生长的平衡和吸水、失水间的平衡，提高植物的抗旱性。Gunes等研究表明SA能使玉米在多种胁迫下P含量升高。在该研究中，外源SA和ABA能提高P的含量，从而抵抗干旱胁迫所带来的危害。干旱胁迫使硝酸还原酶活性和固氮酶活性降低，从而影响N的吸收，但由于K与NH半径相近，两者之间存在拮抗关系，干旱胁迫在减少作物对N-NH吸收的同时，增加了对K的吸收。K能调节气孔关闭，当植物体内积累大量K时，提高细胞的渗透势，膨压增大，叶片的保水能力增强，蒸腾效率提高，从而提高Ca的吸收。Ca增强质膜的稳定性，活化ATP酶，反过来又增强对K的选择性吸收，提高作物的抗旱能力。Ca也在植物细胞新陈代谢，特别是信号转导中起着重要的调节作用，对一系列非生物胁迫，包括冷、盐、干旱和热激胁迫有缓解作用。杨跃霞等研究发现外源ABA使NaCl胁迫下紫花苜蓿的Ca、K含量升高。该试验的研究结果与此一致。由于离子间的拮抗，K和Ca可有效地与Mg竞争，从而大大降低作物对Mg的吸收。Kong等研究发现外施SA使花生在铁胁迫后能降低Mg含量。这与该试验结果一致。

研究认为，Mn、Fe等微量矿质元素通过光合作用中的一些酶作用提高植物生长，Fe的缺乏，将会影响叶片的叶绿素合成、类囊体合成和叶绿体发育。颜廷帅等研究表明Fe能提高白菜的净光合速率。万雪琴等研究表明Mn在光合电子传递链中起重要作用。外施SA会提高地上部和根部的铁浓度、活性铁含量从而增加叶绿素含量，提高净光合速率和蒸腾速率。Gunes等研究表明外施SA能使玉米在多种胁迫下增加Mn含量。Sheng等研究表明外施SA能在Mn胁迫下增加Fe的含量。该试验研究同样发现外施SA和ABA能使水稻叶片Fe、Mn的含量升高。Mn含量升高可能因为Mg与Mn存在竞争关系，Mg含量降低，会导致Mn含量升高；但同时植物对Mn的吸收又受到环境pH的影响，当pH降低时，植物吸Mn量增加。K和Ca可以激活质膜H-ATPase酶，尤其是Ca对该酶的激活起关键作用，H-ATPase酶活性增强，加速ATP向ADP转化，释放出H，使根际周围pH降低，Zn、Mn和Fe有效性提高，同时减少用于植物生长能量，影响作物对P、Zn、Cu吸收。Kong等研究表明SA可使缺Fe胁迫下花生Cu的含量增加。Kong等研究表明喷施SA能使花生在缺Fe下Zn的浓度增加。该研究结果与此一致。此外ABA可以降低植物体内的Na积累，增加K来调控植物的离子平衡。胞质中Ca对Na有解毒作用，因此，根部Ca大量积累，会明显高于茎和叶，通过质膜外排作用降低Na毒害作用。杨跃霞等研究表明外源ABA使NaCl胁迫下紫花苜蓿Na含量降低。该研究结果与此一致。

4 结论

综上所述，矿质元素之间存在复杂的相互作用机制。外施SA与ABA对水稻在PEG模拟的干旱条件下吸收大量元素与微量元素有不同程度缓解，从而抵抗干旱环境对水稻带来的伤害。因此，在实际应用中可以外施SA和ABA用于水稻抵抗环境中的干旱，该试验为进一步探究水稻抗旱奠定了一定的基础，但对于SA和ABA使用时浓度的大小需要进一步研究。