云南元阳梯田森林生态系统蚂蚁群落和分布格局研究

杨 蕊，和秋菊，徐正会，武必念，都 红，张新民

（云南省森林灾害预警与控制重点实验室/西南林业大学生物多样性保护学院，昆明 650224）

蚂蚁隶属于昆虫纲Insecta膜翅目Hymenop⁃tera蚁科Formicidae[1]，全球已知13 934种，分为17亚科，338属[2]。蚂蚁既是地球上分布最广泛的昆虫，又是种类和数量最多的社会性昆虫，在陆地生态系统中占优势地位，生态功能显著[3]，例如改良土壤、传播植物种子、帮助植物授粉、控制害虫猖獗等[4]。研究蚂蚁物种多样性与环境因素之间的相互关系有助于探讨蚂蚁的生态功能。国内有关蚂蚁多样性的研究主要集中在中国西南山地，包括云南的西双版纳[4]、高黎贡山[5]、滇东南地区[6]和滇东北地区[7]，四川的鞍子河自然保护区[8]、大凉山[9-10]，西藏的喜马拉雅山珠峰段[11]、喜马拉雅山错那段[12]、藏东南色季拉山[13]、藏东南嘎隆拉和墨脱河谷[14]等地区，研究发现海拔和气温对蚂蚁群落主要指标起决定性作用，同时由气候因素和人为因素共同促成，研究结果填补了当地蚂蚁生物多样性研究的空白，对当地生物多样性保护具有重要意义。分布格局是动物种群的个体在群落内的分布形式。可反映种群与生态因素之间的相互关系，也可以反映种间关系。分布格局的研究见于四川王朗自然保护区及邻近地区[15]、鞍子河自然保护区[16]及西藏喜马拉雅山珠峰段蚂蚁[17]、藏东南色季拉山[18]等地，研究发现不同地区的蚂蚁生态适应幅度不同，均以生态适应幅度较窄和狭窄的蚂蚁居多，这些蚂蚁物种容易受到干扰而出现局部灭绝。

云南元阳梯田位于云南省南部哀牢山脉南段，东经 102°27′～103°13′，北纬 22°49′～23°19′之间，年平均气温16.4℃，海拔144～2 939.6 m[19]。以哈尼族为主构筑、开垦并经营的元阳梯田，规模宏大，气势磅礴。梯田随山势地形变化，以可持续的方式为当地人民提供粮食和生计服务，2013年哈尼梯田被联合国教科文组织和世界遗产委员会列入世界文化景观遗产[20]。元阳梯田生态系统是由梯田之上和周边的森林生态系统共同构成，森林生态系统为梯田的耕作经营提供了水源供给，森林-梯田对维持水源和粮食生产表现出旺盛活力，对维持生物多样性的活力尚未明确，为此研究了元阳梯田森林生态系统的蚂蚁群落和分布格局，因为蚂蚁不适应过度潮湿的梯田环境，所以选择梯田上部和周边的森林作多样性和分布格局研究。

1 研究方法

1.1 调查方法

在2019年10月9日—19日采用样地调查法[21]进行调查，在云南元阳梯田森林生态系统海拔278～1 973 m范围内，海拔每上升250 m选定1块植被典型、大小为50 m×50 m样地，通过5个样方的重复调查及搜索调查来揭示蚂蚁物种多样性与环境因素之间的相互关系。共调查8块样地。受地形和植被条件限制，选定典型样地时海拔会有一定偏差，通常控制在50 m范围内[22]，样地概况见表1。在选定样地内，每隔10 m选取一个1 m×1 m的样方，共5个，依次调查地表、土壤和树冠上的蚂蚁。样方调查完毕，在样地内进行搜索调查。

表1 元阳梯田森林生态系统蚂蚁群落调查样地概况Table 1 Sample plot situation for ant community survey in Yuanyang terraced field forest ecosystem

1.2 分类研究方法

按“同种形态相同”和“同种同巢”原则，将野外采集的标本在显微镜下进行归类，统计数量、逐一编号、并进行登记。然后将每号标本9头以内个体制作成三角纸干制标本供鉴定使用，将9头以外的标本制作成浸渍标本进行保存[22]。依据蚂蚁分类学著作[3,23-26]，采用形态分类学方法对蚂蚁标本逐一进行鉴定。

1.3 群落结构分析

依据蚂蚁群落中物种个体所占百分比将物种划分为5个等级:百分比≥10%为优势物种，用A表示；10%>百分比≥5.0%为常见种，用B表示；5.0%>百分比≥1.0%为较常见种，用C表示；1.0%>百分比≥0.1%为较稀有种，用D表示；百分比<0.1%为稀有种，用E表示[7-8]。

1.4 多样性指标测定

采用6项主要指标测定物种多样性：物种数目、个体密度、Shannon多样性指数、Pielou均匀度指数、Simpson优势度指数和Jaccard相似性系数[27-28]。

1.5 分布格局分析

运用采获频数法分析蚂蚁物种的垂直分布、栖息生境、觅食和筑巢场所等分布格局特征[15,29]。

2 结果与分析

2.1 群落结构

经鉴定，在元阳梯田森林生态系统观察到的16 220头蚂蚁隶属于10亚科47属101种，其中刺猛蚁亚科Ectatomminae 1属1种，猛蚁亚科Ponerinae 11属16种，卷尾猛蚁亚科Proceratiinae 1属1种，粗角蚁亚科Cerapachyinae 1属1种，行军蚁亚科Dor⁃ylinae 1属1种，盲蚁亚科Aenictinae 1属2种，伪切叶蚁亚科Pseudomyrmecinae 1属1种，切叶蚁亚科Myrmicinae 14属46种，臭蚁亚科Dolichoderinae 4属8种，蚁亚科Formicinae 12属24种（附表1）。在元阳梯田森林生态系统蚂蚁群落中发现优势种3个：白足狡臭蚁Technomyrmex albipes(Smith)、黑头酸臭蚁Tapinoma melanocephalum(Fabricius)和近缘重头蚁Carebara affinis(Jerdon)，占物种总数的2.97%；未发现常见种；较常见种14个：西氏拟毛蚁Pseudolas⁃ius silvestriiWheeler、宽结摇蚁Erromyrma latinodis(Mayr)、长足捷蚁Anoplolepis gracilipes(Smith)等，占物种总数的13.86%；较稀有种29个：多色毛蚁Lasius coloratusSantschi、贝卡盘腹蚁Aphaenogaster beccariiEmery、网纹刺结蚁Lepisiota reticulataXu等，占物种总数的28.71%；稀有种55个：长角立毛蚁Paratre⁃china longicornis(Latreille)、暗色狡臭蚁Technomyr⁃mex obscuriorWheeler、聚纹双刺猛蚁Diacamma rugo⁃sum(Le Guillou)等，占物种总数的54.46%（附表1）。

附表1 元阳梯田森林生态系统蚂蚁群落结构Supplementary table 1 Ant community composition of Yuanyang terraced field forest ecosystem

（续 附表1）

（续 附表1）

2.2 多样性指标

2.2.1 物种数目

云南元阳梯田森林生态系统8块样地蚂蚁群落的物种数目在13～38种之间，平均24.5种。物种最丰富的样地是南沙镇四角田（773 m），多达38种；物种最贫乏的样地是新街镇棕匹上寨（1 535 m），只有13种。各样地蚂蚁物种随海拔升高先上升后降低，在海拔1 756 m处出现第二个峰值，呈现多域效应现象[17]（表2）。

表2 元阳梯田森林生态系统蚂蚁群落主要指标Table 2 Main indices of ant communities from Yuanyang terraced field forest ecosystem

2.2.2 个体密度

元阳梯田森林生态系统各样地蚂蚁群落个体密度71～1 200.8头/m2，平均365.1头/m2。其中个体密度最高的样地是南沙镇四角田（773 m），高达1 200.8头/m2；个体密度最低的样地是攀枝花乡多沙垭口（1 973 m），只有71头/m2。随着海拔升高，各样地蚂蚁个体密度出现3个峰值，呈现多域效应现象（表2）。

2.2.3 多样性指数

元阳梯田森林生态系统各样地蚂蚁群落多样性指数在1.087 7～2.421 6之间，平均1.561 5。其中多样性指数最高的样地是南沙镇计且村（1 060 m），为2.421 6；多样性指数最低的样地是南沙镇菱角塘（278 m），为1.087 7。随海拔升高，各样地多样性指数出现3个峰值，呈现多域效应现象（表2）。

2.2.4 均匀度指数

元阳梯田森林生态系统各样地蚂蚁群落均匀度指数在0.383 9～0.686 7之间，平均0.496 5。其中，均匀度指数最高的样地是南沙镇计且村（1 060 m），为0.686 7；均匀度指数最低的样地是南沙镇菱角塘（278 m），为0.383 9。各样地均匀度指数随海拔升高出现3个峰值，呈现多域效应现象（表2）。

2.2.5 优势度指数

元阳梯田森林生态系统各样地蚂蚁群落优势度指数在0.117 9～0.483 3之间，平均0.359 1。其中，优势度指数最高的样地是南沙镇菱角塘（278 m），为0.483 3；均匀度指数最低的样地是南沙镇计且村（1 060 m），为0.117 9。各样地优势度指数随海拔升高出现4个峰值，呈现多域效应现象（表2）。

2.3 蚂蚁群落相似性

元阳梯田森林生态系统8块样地蚂蚁群落间相似性系数（q）在0.019 6～0.339 6之间，处于极不相似至中等不相似水平；平均值0.129 7，显示极不相似水平。其中，1 756 m季风常绿阔叶林与518 m干性常绿阔叶林蚂蚁群落间相似性系数最小（0.019 6），处于极不相似水平；773 m板栗林与518 m干性常绿阔叶林蚂蚁群落间相似性系数最大（0.339 6），达到中等不相似水平。总体来看，各样地蚂蚁群落间相似性较低，群落间分化明显，保持了丰富的物种多样性（表3）。

表3 元阳梯田森林生态系统各样地蚂蚁群落间相似性系数（q）Table 3 Similarity coefficients between ant communities from Yuanyang terraced field forest ecosystem(q)

2.4 栖息生境

在元阳梯田森林生态系统记录到的6类栖息生境中，蚂蚁物种丰富度顺序依次为：季风常绿阔叶林（40种）>针阔混交林（39种）>板栗林（38种）>干性常绿阔叶林（33种）>河谷稀树灌丛（17种）>中山常绿阔叶林（16种），可见高海拔植被内栖息的物种较少，中低海拔植被内栖息的物种较多，河谷稀树灌丛栖息的物种最少（表4）。在所有物种中，黄足短猛蚁Brachyponera luteipes(Mayr)和蒂山大头蚁Pheidole tjibodanaForel栖息的生境类型最多（5类），其次是罗氏铺道蚁Tetramorium wroughtonii(Forel)、西氏拟毛蚁Pseudolasius silvestriiWheeler和横纹齿猛蚁Odontoponera transversa(Smith)（4类）；此外有17种蚂蚁栖息于3类生境，有31种栖息于2类生境，有48种仅栖息于1类生境（表4）。

（续 表4）

（续 表4）

（续 表4）

2.5 垂直分布

在采集到的101个物种中，黄足短猛蚁Brachy⁃ponera luteipes和罗氏铺道蚁Tetramorium wroughto⁃nii垂直分布范围最宽，垂直高差达1 695 m，生态适应幅度较宽；煤黑举腹蚁Crematogaster anthracinaSmith、蒂山大头蚁Pheidole tjibodana、西氏拟毛蚁Pseudolasius silvestrii、铺道蚁待定种1Tetramoriumsp.1、埃氏拟毛蚁Pseudolasius emeryiForel、缅甸尼兰蚁Nylanderia birmana(Forel)生态适应幅度中等，垂直分布高差1 455 m；生态适应幅度较窄的蚂蚁有21种，其垂直分布高差为500～1 000 m；生态适应幅度狭窄的蚂蚁有72种，垂直分布高差小于500 m，其中多达47种仅分布于1个海拔高度上（表4）。

2.6 觅食场所

在3类觅食场所中，物种丰富度顺序依次为：地表觅食（82种）>土壤内觅食（75种）>植物上觅食（17种）。有10种蚂蚁可在3类场所中觅食，有54种蚂蚁在2类场所中觅食，有36种蚂蚁仅在1类场所中觅食（附表2）。

附表2 元阳梯田森林生态系统蚂蚁物种的觅食和筑巢场所Supplementary table 2 Foraging places and nesting sites of ant species from Yuanyang terraced field forest ecosystem

（续 附表2）

（续 附表2）

2.7 筑巢场所

在3类筑巢场所中，蚂蚁物种丰富度顺序依次为：土壤巢（19种）>地表巢（13种）>朽木下巢（1种）。有8种蚂蚁在2类场所中筑巢，有17种蚂蚁在1类场所中筑巢（附表2）。

3 讨论与结论

云南元阳梯田具有特殊的森林-梯田生态系统。在元阳梯田森林生态系统记载蚂蚁10亚科、47属和101种，物种丰富度远低于西双版纳自然保护区（9亚科、76属、286种）[4]，明显低于云南南滚河自然保护区（11亚科、57属、188种）[30]，稍低于云南铜壁关自然保护区（10亚科、49属、130种）[31]，但是远高于昆明西山森林公园东坡（6亚科、27属、58种）[32]、云南华坪县（5亚科、21属、46种）[33]和梅里雪山东坡（3亚科、12属、21种）[34]。可见，一方面由于森林-梯田生态系统频繁受到人为干扰，一些海拔高度上的蚂蚁多样性降低；另一方面，森林-梯田生态系统对生物多样性的保护起到了重要作用，其蚂蚁丰富度与纬度相仿的云南铜壁关自然保护区接近，远高于昆明西山森林公园。

在元阳梯田森林生态系统8块样地中，蚂蚁群落的物种数目、个体密度、多样性指数、优势度指数总体随海拔升高先上升后降低，并出现2个以上峰值，呈现多域效应现象[14]，一方面是根据在山地环境中海拔每上升100 m气温约下降0.6℃的经典规律，随着海拔降低，林内气温上升，植物丰富度升高，食物资源增多，蚂蚁种类和个体数量相应升高[18]；另一方面，蚂蚁物种多样性还受到湿度因素制约，比如垂直带下部的菱角塘（278 m）样地，虽然海拔最低，气温最高，但因为地处干热河谷地带，湿度不够，植被类型为河谷稀树灌丛，植物种类有限，食物资源较少，导致蚂蚁多样性降低。垂直带上蚂蚁多样性指标表现多域效应现象的原因，主要与人类干扰有关，比如棕匹上寨（1 535 m）样地为半人工林，蚂蚁物种丰富度、个体密度和多样性指数明显降低；又比如四角田（773 m）样地为人工板栗林，虽然物种丰富度最高，但因优势种太突出，多样性指数明显降低，物种丰富度升高与林窗效应有关，而多样性指数降低与天然植被被破坏有关。

元阳梯田森林生态系统8块样地的蚂蚁群落相似性处于极不相似至中等不相似水平之间，总体呈现极不相似水平，说明在不同的海拔范围内栖息的蚂蚁物种存在明显差异，不同蚂蚁物种的生活习性、生态功能不同，具有不同保护价值，应该结合天然林保护工程对不同生境的蚂蚁群落加以保护，以充分发挥其生态功能。结合生境来看，蚂蚁物种较丰富的是季风常绿阔叶林、针阔混交林、板栗林和干性常绿阔叶林，因为这4类生境处在气候适宜的海拔范围，与滇东南地区[6]和滇东北地区[7]相似。河谷稀树灌丛因湿度较低蚂蚁多样性降低，而中山常绿阔叶林因海拔较高、气温较低，蚂蚁多样性降低。但是不同生境中栖息的蚂蚁物种很不相同，具有不同生态功能和保护价值。

从垂直分布来看，元阳梯田森林生态系统生态适应幅度最宽的物种是黄足短猛蚁和罗氏铺道蚁，而四川王朗自然保护区及邻近地区生态适应幅度最宽的物种是樱花帕拉蚁Paraparatrechina sakurae(Ito)[15]，四川鞍子河自然保护区生态适应幅度最宽的物种是尖毛帕拉蚁Paraparatrechina aseta(Forel)[16]，藏东南嘎隆拉山及墨脱河谷生态适应幅度最宽的物种是塞奇大头蚁Pheidole sageiForel[35]，藏东南工布自然保护区生态适应幅度最宽的物种是光亮黑蚁Formica candidaSmith[36]、喜马拉雅山珠峰段生态适应幅度最宽的物种是西藏盘腹蚁Aphaenogaster tibetanaDonisthorpe[17]，可见不同地理区域蚂蚁群落中生态适应幅度最宽的优势种不同。但是任何地区生态适应幅度宽的物种只占极少数，大多数蚂蚁物种生态适应范围狭窄并表现出脆弱性。元阳梯田森林生态系统蚂蚁生态适应幅度较窄和狭窄的物种高达93种，其中有72种只分布在1个海拔高度上，大多数物种的觅食及筑巢场所非常有限，这些物种生态适应能力弱，对生境的依赖性很强，一旦所依赖生境破坏或丧失，很容易出现局部灭绝事件，并降低相应的生态功能。所以应该对元阳梯田的森林-梯田生态系统中不同海拔的植被类型及其蚂蚁多样性妥善保护，以持续发挥元阳梯田的水土涵养和生物多样性保护功能。

云南元阳梯田森林生态系统特有的森林-梯田生态系统对维持蚂蚁的物种多样性具有重要作用，受人为干扰影响，一些海拔高度上的蚂蚁群落稳定性降低，多数蚂蚁物种栖息生境有限并表现出脆弱性，需要对过分干扰的森林进行保护和恢复，使森林-梯田生态系统持续发挥保护生物多样性作用，保持梯田生态活力。