三江源退化高寒草原土壤微量元素与植被特征及其关系

2022-09-01肖海龙周会程张成君姚玉娇陈建纲张德罡

草地学报 2022年8期

肖海龙，马源，周会程，张成君，姚玉娇，陈建纲，张德罡

(1.甘肃农业大学草业学院，草业生态系统教育部重点实验室，中—美草地畜牧业可持续研究中心，甘肃兰州 730070； 2.青海大学畜牧兽医科学院, 青海西宁 810016； 3. 甘肃省定西市农业科学研究院，甘肃定西 743000)

三江源地区是黄河、长江、澜沧江三大河流的发源地，地处青藏高原东南部，被称为“中华水塔”[1]。草地生态系统不仅仅是三江源地区主要的生态系统类型，也是我国最大的陆地生态系统。该区域的草地生态系统扮演多种功能，例如气候调节、涵养水源和固持碳素等，同时也具有很高的经济及生态价值，是我国目前环境生态保护的重要目标[2-4]。由于三江源区具有海拔高和干旱寒等特点，在土壤的形成过程中生物化学作用较弱，生态系统敏感而脆弱。在人为和自然因素(例如过度开垦放牧和全球气候变暖)的共同干扰下容易使草地退化，从而严重降低草地的生产和服务功能。当它开始恶化时，会迅速发展并变得难以恢复[5-6]。土壤微量元素不仅与成土母质和成土过程相关，还受到人类活动的影响。有研究表明，三江源地区轻度退化草地土壤中有效锌和有效铜含量高于重度退化草地[7]。高寒草地在退化以后，草地土壤结构和土壤理化性质、植被类型和植被分布特征及水土流失等均会发生改变[8]，进而也会影响到土壤微量元素含量。

植被退化和土壤退化是草地退化的直接表现，由于植物和土壤各自所具备的属性不同，草地系统中土壤的退化往往滞后于植被的退化，但其退化后较植被更难以恢复[9]。土壤理化性质与植被特征具有协同效应，两者息息相关[10]。大量研究指出，地上植被特征与土壤环境因子之间的关系对揭示生物多样性与生态系统功能之间的关系具有重要意义[10]。植物营养元素包括了氮、磷、钾等常量元素以及铁、锰、铜、锌、硼、钼、硒等微量元素。除了氮、磷、钾等常量元素，土壤中的微量元素也是植物正常生长发育所必需的物质基础，它们参与植物机体中一系列重要的物质代谢过程，具有非常关键的生理生化作用，主要以多种酶、维生素和生长素的必需组成部分或激活剂形式参与机体内一系列的生理、生化反应，对动植物的生长发育有重要意义[11-12]。土壤中任何一种微量元素过量或缺乏都会影响植物的正常生长，甚至威胁到人和动物的健康[13]。缺铁时有些双子叶植物会叶片黄白并出现褐色斑点，豆科植物还会出现植株矮小、根瘤菌和固氮量下降的现象[14]。当植物中缺乏锰时，光合作用会被抑制，进而导致光合作用形成的产物减少以及干物质积累降低[15]。当植物缺乏铜时，植株会表现出发育缓慢、植株矮小、叶片萎黄、坏死以及结实率下降的病症[16-18]。但铜的过量摄入也会对植株造成严重的伤害。在过量的铜胁迫下，植物会主根伸长受阻、侧根变短以及叶背面出现紫红色[17,19]。有研究表明，硼元素缺乏时，会导致玉米(Zeamays)嫩叶的叶脉之间出现白色斑点，严重时则会影响茎秆节间伸长，不能正常抽雄或吐丝，从而使得授粉不良，出现穗短粒少等现象[20-21]。缺钼使冬小麦叶绿素含量明显减少，结构异常，基粒发育不良，导致叶片黄化，光合强度降低[22-23]。在大麦硒含量较低时，可促进其呼吸作用，硒含量较高时，线粒体结构会遭到破坏，从而抑制了呼吸作用[24]。针对三江源地区高寒草原进行的科学研究多集中于群落结构、土壤常规性的理化性质等方面，而对退化高寒草原植被与土壤微量元素变化的研究则相对较少。据此，本试验以三江源地区高寒草原为研究对象，分析高寒草原退化过程中土壤微量元素与植被群落的变化规律，以及它们之间的相互关系，旨在为制定该类退化草地的恢复方案提供参考，也可为高寒草原生态系统的维护提供基础性参考数据。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

试验地位于青海省果洛藏族自治州玛多县西北部扎陵湖乡(33°50′～35°40′N，96°50′～ 99°20′E)，地处三江源国家公园黄河源区。平均海拔在4 200 m以上，空气稀薄，气候寒冷，四季不分明，没有绝对的无霜期，年降雨量为514 mm，集中在6—9月，年平均气温-4℃，属典型的高寒气候。高寒草原是该地区典型草地类型，优势植物主要包括紫花针茅(Stipapurpurea)、二裂委陵菜(Potentillabifurca)、火绒草(Leontopodiumleontopodioides)等。

1.2 试验方法

取样地位于玛多县扎陵湖乡扎陵湖北部，选择不同退化程度高寒草原13块样地(97°33′14″～98°29′04″E,34°29′57″～35°01′38″N)，每块样地100 m×100 m，基于草地退化《天然草地退化、沙化、盐渍化的分级标准》(GB19377-2003)分为轻度退化(Light degraded，LD)3块、中度退化(Moderate degraded，MD)4块、重度退化(Severely degraded，SD)4块、极度退化(Extreme degraded，ED)2块，样地基本概况如表1所示。

表1 样地基本概况Table 1 Description of sampling sites

于2018年8月进行样地设置以及植物群落结构调查和取样。每块样地面积为100 m×100 m，其中随机设置3个1 m×1 m的样方，用针刺法测量植物盖度，记录样方内物种数，记录每个物种多度，然后齐地面刈割样方内植物并装入信封，在85℃下烘干至恒重，称重计算植物地上生物量。用直径7 cm土钻分别钻取0～10，10～20，20～30 cm土层的土壤，重复3次，去除石块等杂物装入自封袋，并立即带回实验室，将土样风干，粉碎过60目筛(孔径0.250 mm)和10目筛(孔径2 mm)，以备土壤养分及理化性质测定。土壤全量铁、锰、铜、锌、硼、钼、硒用浓硝酸-高氯酸-氢氟酸消解，有效铁、锰、铜、锌、钼用TDPA提取，有效硼用沸水提取，有效硒用磷酸二氢钾溶液浸提，用原子吸收分光光度计和石墨炉测定[25]。

1.3 数据处理

高寒退化草地群落多样性指数包括：香农威纳指数(Shannon-Wiener,H)、均匀度指数(Pielou,J)，计算公式如下：

Pielou指数：J=H/lnS

丰富度指数：D=S

式中：S为物种数；Pi=Ni/N，N为样方中各物种多度之和，Ni为第i个种的多度。

Pearson相关系数(r)：

运用Excel 2016进行数据统计整理，采用SPSS22软件对数据进行单因素方差分析(One-way ANOVA)和Duncan多重比较，采用Canoco4.5软件基于线性模型进行冗余分析、R语言(3.6.1)进行相关性分析、Origin 2018作图。

2 结果与分析

2.1 不同退化程度草地植被特征

高寒草原退化过程中盖度依次为LD >MD>HD>ED；其中LD,MD显著大于HD草地(P<0.05)。生物量依次为MD>LD> HD>ED；其中LD,MD显著大于HD和ED草地(P<0.05)。Shannon多样性指数和丰富度指数依次为MD>LD> HD>ED；其中LD,MD显著大于HD草地(P<0.05)。Pielou均匀度指数则是除ED外无明显变化。

图1 不同退化程度下植被特征Fig.1 Vegetation characteristics under different degradation degrees注：不同小写字母表示不同退化梯度间差异显著(P<0.05)Note:Different lowercase letters indicate significant differences among different degradation gradients at the 0.05 level

2.2 不同退化程度土壤微量元素含量特征

不同退化程度土壤微量元素含量变化如图2所示，随着退化程度的加剧，土壤各土层除钼元素以外，其他各微量元素含量和有效含量均呈下降趋势。其中铁、锰、铜、锌、硒含量以及速效铜在LD，MD均大于HD，ED草地(P<0.05)，硼含量在HD草地最低且显著低于其他退化程度，土壤有效铁、有效硒、有效钼在LD草地显著大于其他退化程度草地(P<0.05)。在同一退化程度草地中，不同土层微量元素变化不显著。

图2 不同退化程度下土壤微量元素含量Fig.2 Content of soil trace elements in soil under different degradation degrees注：不同大写字母表示退化梯度间差异显著(P<0.05)，不同小写字母表示不同土层间差异显著(P<0.05)Note:Different uppercase letters indicate significant differences between degradation gradients at the 0.05 level,different lowercase letters indicate significant differences between different soil layers at the 0.05 level

2.3 不同退化程度土壤微量元素相关性

为进一步探究高寒草原土地退化过程中草地土壤微量元素含量与植物群落间关系，对草地土壤微量元素含量与植被特征进行相关性分析。如图3所示，草地总盖度与有效锰、有效硼、有效硒含量呈正相关关系(P<0.05)。丰富度指数与土壤铁、锰、铜、锌、硒、有效锰、有效铜含量呈正相关关系(P<0.05)。Shannon指数与土壤铁、锰、铜、锌、硒、有效铜呈正相关关系(P<0.05)。地上生物量与土壤有效硼呈正相关关系(P<0.05)。

图3 土壤微量元素与植被特征相关性Fig.3 Correlation analysis between soil trace elements and vegetation characteristics注：图中空白格为相关系数不显著(P>0.05),有值为相关系数显著(P<0.05)；Fe,土壤全铁；Mn,土壤全锰；Cu,土壤全铜；Zn,土壤全锌；B,土壤全硼；Se,土壤全硒；Mo,土壤全钼；AFe,有效铁；AMn,有效锰；ACu,有效铜；AZn,有效锌；AB,有效硼；ASe,有效硒；AMo,有效钼；H,Shannon-Wiener指数；J,Pielou指数；D,丰富度；TC,总盖度；AGB,地上生物量Note：In the figure,the blank lattice is the non-significant correlation coefficient at the 0.05 level,and the value is the significant correlation coefficient at the 0.05 level;Fe,Soil total iron；Mn,Soil total manganese；Cu,Soil total copper；Zn,Soil total zinc；B,Soil total boron；Se,Soil total selenium；Mo,Soil total molybdenum；AFe,Available iron；AMn,Available manganese；ACu,Available copper；AZn,Available zinc；AB,Available boron；ASe,Available selenium；AMo,Available molybdenum；H,Shannon-Wiener index；J,Pielou index；D,Richness；TC,Total coverage；AGB,Above-ground biomass

2.4 土壤微量元素与植被特征冗余分析(Redundancy analysis，RDA)

利用方差膨胀因子剔除了共线性较强土壤微量元素指标，再对退化草地样地特征和土壤微量元素两个数据矩阵进行冗余分析。排序结果显示，样地随退化程度加剧自左向右展开，说明冗余分析第一轴主要反应高寒草原退化程度变化。排序图中不同退化程度沿第一排序轴水平方向LD,MD位置临近，反映出不同退化程度草地群落特征存在显著性差异。草地盖度在LD最大，地上生物量MD最大。从植被特征与研究地分布关系看，植被盖度、地上生物量、多样性指数、均匀度指数、丰富度与LD,MD样地间关联性更强，与HD,ED样地间关联性较弱。高寒草原土壤微量元素与草地退化冗余分析结果表示，微量元素在第一轴、第二轴的解释量分别为72.42%,9.58%，即前两轴土壤环境因子累计解释土壤环境因子特征的82%。由此可见，前两轴能够很好的反映植物群落特征与土壤微量元素的相互影响。土壤微量元素均与第一排序轴呈正相关。此外，铁、有效铜、有效硼的连线最长，表明铁、有效铜、有效硼能够较好的解释植被特征的差异。

图4 土壤微量元素与植被特征RDA分析Fig.4 RDA analysis of soil trace elements and vegetation characteristics注：Fe,土壤全铁；B,土壤全硼；Mo,土壤全钼；AFe,有效铁；AMn,有效锰；ACu,有效铜；AZn,有效锌；AB,有效硼；ASe,有效硒；AMo,有效钼；H,Shannon-Wiener指数；J,Pielou指数；D,丰富度；TC,总盖度；AGB,地上生物量Note：Fe,Soil total iron；B,Soil total boron；Mo,Soil total molybdenum；AFe,Available iron；AMn,Available manganese；ACu,Available copper；AZn,Available zinc；AB,Available boron；ASe,Available selenium；AMo,Available molybdenum；H,Shannon-Wiener index；J,Pielou index；D,Richness；TC,Total coverage；AGB,Above-ground biomass

3 讨论

高寒草原退化最直观的体现就是植被变化，本研究表明随着草地的退化，植被盖度由81.2%降低至裸地(0%)，丰富度由峰值时的18降低至0，但物种多样性与草地盖度随退化程度的加剧并不同步，中度退化草地的物种多样性最高，说明适当干扰可提高草地群落物种多样性[26]，符合中度干扰理论[27]。这可能是由于在不合理放牧等因素的干扰下，一些优势种竞争优势被抑制，使一些毒杂草数量增加，增加了群落结构的复杂性[28]。在轻度退化时，群落依旧由少数优势种组成，物种多样性比重度退化草地低。而随着退化程度进一步的加剧，草地生物量和物种多样性会显著降低[29]。另外，高寒草原退化过程中，地上生物量和土壤微量元素含量的变化存在分异现象，退化过程中，地上生物量、香农威纳指数、均匀度指数以及丰富度均为中度退化阶段最高，而土壤微量元素含量均在轻度退化程度最高。罗亚勇等[10]对青藏高原东缘高寒草甸退化过程中植物与土壤特性的研究中发现，植被生产力和土壤养分的变化存在分异现象，这与本研究结果相一致。这是因为草地生境的变化会影响杂草和毒草的侵入[30]，杂草和毒草通常具有较高的地上生物量，从而使草地在退化刚开始时地上生物量、物种丰富度等增加。

根据《土地质量地球化学评价规范》中养分等级划分标准家那个土壤养分含量划分为5个等级，即缺乏、较缺乏、中等、较丰富和丰富。本研究中高寒草原土壤铁、锰、硼含量较为缺乏，铜、锌、钼含量为丰富，硒为中等，速效微量元素除有效铜含量为中等外，其他皆为缺乏或较缺乏[31]。土壤作为矿质元素的供体，其能够维持植物的物质循环体系[32]。土壤微量元素的含量不仅仅受其成土母质的影响,区域地形、生物地球化学循环对其也有很大作用[33-35]。高寒草原在自然因素和人为因素的共同干扰下，会导致植物群落逆向演替和土壤退化现象发生，这使脆弱的高寒草原生态环境遭到严重的破坏并且难以恢复[36]。本研究发现，随着退化的加剧，高寒草原土壤微量元素全量和有效含量逐渐降低。李天才等[37]对青海湖北岸退化与封育草地土壤中微量元素特征研究发现，封育草地较退化草地土壤中微量元素含量增加，这与本研究结果相一致。这可能是高寒草原土壤的土层厚度一般只有10～25 cm，并且植被较为稀疏，根系较浅所导致的。植被退化后，失去植被保护的土壤直接与外界环境接触，致使侵蚀加剧，加速了土壤有机质和养分的流失[36,38-40]，从而使微量元素含量降低。

高寒草原受到高海拔、低温等因素的综合影响，草地生态系统相对脆弱，易受各种因素的干扰而发生草地退化。本研究发现，高寒草原退化过程中，草地盖度及多样性指数与多数土壤微量元素含量正相关，罗巧玉等[41]在祁连的研究发现，施加微量元素提高了其湿地生态系统植被盖度以及地上生物量，与本研究结果相一致。草地退化过程中土壤微量元素含量会降低，而微量元素作为植物生长发育所必须的物质基础，微量元素的降低会导致植物正常生长发育受到影响，而植物同时也会反馈于土壤，有研究发现[42]，枯落物和植物根的分解能够增加土壤中铁、锰、铜含量。草地退化时，土壤因子对植被退化的响应与反馈同时存在，由于土壤因子种类繁多且相互作用复杂，使得土壤因子与植被间的关系需要用适宜的方法来反映[5]。RDA排序可以将研究地与环境因子排列在一定空间，使排序轴能够反映一定的生态梯度，以此揭示物种、植被与环境因子间的生态关系[43]。本研究冗余分析表明，前两轴能够解释82%的土壤环境因子与草地退化的关系，土壤全铁、有效铜、有效硼能够较好的解释高寒草原退化过程中植被特征的差异，说明在高寒草原退化过程中，铁、铜、硼元素含量的降低对植被的影响较大。土壤微量元素的含量受其成土母质、区域地形、生物地球化学循环影响，本研究区土壤全铁、全硼均缺乏，加之气候寒冷，减缓了微量元素的释放。另一方面，随着放牧强度的增加，动物活动频繁，导致土壤压实，土壤通气性降低，一定程度上影响了土壤微生物的活动[44]。同时动物的采食和践踏减少了群落盖度，降低了植物的地上和地下生物量，从而减少了植物向土壤微量元素的归还率，加剧了土壤的退化。而土壤的退化又会影响植被的生长发育。王兴等[45]对宁夏荒漠草原弃耕地土壤与植被间关系进行RDA分析发现，土壤碳酸钙、全盐等对植物群落多样性有显著影响。魏卫东等[5]对三江源区高寒草甸土壤与草地退化间关系进行RDA分析发现，土壤温度、全氮等9个敏感性指标对草地退化有显著影响。李强等[46]对祁连山自然保护区不同草地类型地上生物量和土壤微量元素进行RDA分析发现，土壤镁、锌、铜、锰与草地植被关系密切，镁对植被特征的影响达到显著水平。由此可以看出，在生态领域中，冗余分析不失为一种可以反映环境与植被间关系的方法。因此在对三江源进行草地管理和区域改良时，除了关注土壤大量元素养分和物理性质外，还应该关注土壤微量元素，尤其是铁、铜、硼等元素。