不同栽培模式下棉花花铃期叶绿素荧光参数分析

殷元峰 胡宇凯 胡守林

(塔里木大学农学院，新疆 阿拉尔 843300)

引言

棉花是新疆主要经济作物，并且达到了100%覆膜栽培。据国家统计局数据显示，2019年新疆使用地膜为2.6×105t，比2018年2.7×105t下降了2.65%，2020年新疆棉花种植面积为2.5×106hm2。地膜的使用解决了南疆干旱少雨的气候问题，使棉田达到增温保墒的效果，但残膜的污染却日益加深。残膜一般集中在地表10cm处，越往下的残膜含量越低，目前新疆残膜在棉田里的平均量达到330kg·hm-2，个别严重的田地残膜量达到735kg·hm-2[1]。可见覆膜栽培下，如果管理不当，再增加经济效益的同时也会损坏生态效益。

植物的光合作用对于外界环境因子较为敏感[2]。棉花是喜温喜光植物，且花铃期是水肥需求最关键的时期[3]。这个时期的光合机构正常运转及光合能力的高低直接影响产量[4]。研究表明，棉花处于干旱胁迫下，会导致PSⅡ天线色素捕获光能减少，并且减慢电子传递速率，从而导致棉花生长发育出现不良状态[5]。也有研究发现，高温胁迫也会对棉花盛花期光合作用造成影响，主要可能是PSⅡ受到了破坏[6]。

叶绿素荧光参数是研究植物在逆境环境下的有效探针，其是在环境因子的作用下反映出植物光合作用的内在指标，能准确描述植物光合机理。植物的叶片叶绿素荧光参数可以在一定程度上随着外界环境的改变而有所改变，从而反映出环境因子对植物的影响[7]。因此叶绿素荧光技术可以用来快速、灵敏和非破坏性地分析逆境因子对光合作用的影响[8]。

1 材料与方法

1.1 供试材料

本试验供试材料为6个陆地棉品种，品种来源及特征见表1。

表1 供试陆地棉品种来源及特性

1.2 试验设计

试验采用两因素裂区试验设计，主区为栽培措施处理，设置2个水平，分别为T1无膜栽培；T2覆膜栽培。副区为品种处理，共设置6个品种，分别为W1“新陆中82”；W2“中棉619”；W3“中棉979”；W4“新陆早74”；W5“阿农路11”；W6“金垦1611”。共12个处理，每个处理重复4次，其他管理与大田管理模式一致。

1.3 参数测定

在棉花花铃期，选择长势健康且均匀一致的棉株，测定其功能叶倒4叶的相关荧光参数，每个处理测定5次。测定时先将叶片暗适应30min，然后用Yaxin-1105便携式光合仪在饱和脉冲光(3000μmol·m-2·s-1)中暴露1s后，测定其快速叶绿素荧光诱导动力学曲线及相关参数，见表2[9]。

表2 OJIP测定分析所使用的公式和术语

2 结果与分析

2.1 不同栽培方式下棉花花铃期叶片叶绿素荧光参数的变化趋势

Mo、φpo、ψo、φEo等参数主要是反映PSⅡ受体侧的变化。Mo是指OJIP荧光诱导曲线的初始斜率，反映了初级醌受体(QA)被还原的最大速率。当反映中心活性下降时，QA被还原的速率增加，即Mo增加[10]。在棉花花铃期各处理间都存在差异。由表3可知，T1处理下，“中棉979”和“新陆早74”与各品种差异显著；T2处理下，“中棉979”与其他品种差异性较大。“中棉619”、“新陆早74”、“阿农路11”T1处理较T2处理减少了27.8%、25.8%、16.3%。表明无膜栽培会在花铃期时使部分品种棉花叶片质体醌QA被还原的速率减少，导致反应中心活性上升。

Vj、Vi分别反映了在J点和I点关闭的反应中心数量，即QA-的积累量。由表3可以看出，无膜处理较有膜处理，Vj和Vi都呈现减少趋势。可见，在无膜处理下导致光合电子传递链中QA-大量积累，对光合电子传递的反馈抑制能力增大，使得电子传递能力的减弱。

由表3分析可知，无膜栽培会使φpo(PSⅡ最大光化学效率)和φEo(用于电子传递的量子产额)降低，同时反应中心捕获的激子将电子传递到初级醌受体(QA)以后其他电子受体的概率降低，即ψo值降低。其中“中棉619”的φPo、ψo和φEo降值幅度偏小，分别为下降4.1%、7.9%和8.1%。

表3 无膜和覆膜对不同品种棉花花铃期Vj、Vi、φEo、Mo、φPo和ψo的影响

2.2 PSⅡ光化学性能指标的变化趋势

PIABS是指吸收光能为基础的性能指数。根据前人的研究发现PIABS有时比Fv/Fm更能灵敏地反映植物光合机构状态[11]。PIABS由RC/ABS、φPo、ψo3个独立的参数构成，因此PIABS更为准确。由图1可以看出，不同品种在相同处理下差异较大，并且T1处理较T2均有明显的下降趋势，其中下降最明显的是“中棉979”，为76.6%；下降程度最小的是“中棉619”，为13.6%。可见，在棉花花铃期，无膜处理棉花叶片PIABS比Fv/Fm更为敏感。

图1 不同栽培方式对棉花PIABS的影响

2.3 比活性参数的变化趋势

比活性是指质体醌QA处在可还原态时照光材料单位横截面积的活性(CS)。比活性参数可以更准确地反映植物光合器官对光能的吸收、转化和耗散等状况。从图2可以看出，无膜栽培较有膜栽培模式下，TR0/CS(单位面积捕获的能量)、ET0/CS(单位面积用于电子传递的能量)、RC/CS(单位面积内有活性反应中心的数量)呈现明显的下降趋势。以上结果表明，无膜栽培使花铃期棉花叶片单位面积电子传递能量、活性反映中心数量和电子传递能量降低。此外，品种间的ABS/CS(单位面积吸收的能量)和DI0/CS(单位面积的热耗散的能量)存在较大差异，其中“中棉619”的ABS/CS在无膜处理下下降了33.5%，DI0/CS也下降了24.5%，这是其他品种不具备的优势。

图2 不同栽培方式对棉花比活性参数的影响注：a为无膜；b为覆膜。

2.4 叶绿素荧光参数和产量、品质的相关性分析

对无膜栽培的棉花花铃期叶绿素荧光参数与产量、品质进行相关性分析，如图3所示，结果表明，花铃期的叶绿素荧光参数与产量无相关性，与品质存在相关性。ψo与马克隆值和纤维长度存在正相关关系，φpo与马克隆值和纤维长度存在负相关关系；成熟度受叶绿素荧光参数影响较大，与Vj、Mo、DIo/CS存在正相关，与Sm、ψo、φEo存在极显著的负相关关系。这说明无膜栽培模式下，部分叶绿素荧光参数可以用来判断棉花品质的优异。

图3 无膜栽培下花铃期叶绿素荧光参数和产量品质相关性分析

3 讨论

棉花叶片叶绿素荧光参数随环境的变化而改变。钟信念[12]在棉花蕾期对不同品种进行低温胁迫，发现基础荧光参数Fo、Fm、Fv发生急剧变化，并且不同的品种之间存在较大的差异性。邢双涛等[13]研究不同基因型棉花在高温胁迫下棉花叶片叶绿素荧光参数的变化，发现随着高温胁迫的加深，叶绿素荧光参数也会发生相应的变化，品种之间耐高温程度影响也较大。本试验结果表明，“中棉619”无膜栽培下Mo较覆膜栽培下降低，并且φpo、ψo、φEo也相较于其他品种降低较小，表明在无膜栽培模式下PSⅡ受体侧QA电子传递能力减弱程度较小，有活性的反应中心开放程度大，“中棉619”无膜栽培模式下受到逆境环境因子的影响较小。

通常认为Fv/Fm是逆境下PSⅡ光化学反应抑制的重要指标，但前人研究发现，Fv/Fm对高温和干旱的逆境胁迫并不敏感，所以PIABS可以更好地反映光系统的活性[14,15]。无膜栽培下较有膜栽培存在多因素的环境限制因子，所以用PIABS来反映无膜栽培模式下环境因子对棉花光系统造成影响的重要参考因素。本试验研究发现，“中棉619”无膜栽培下PIABS下降幅度小于其他品种，表明无膜栽培条件下环境因子对“中棉619”的影响低于其他品种。

王馨在低温胁迫下对木薯“F200”幼苗进行荧光参数分析，低温胁迫下ABS/RC、TRo/RC和DIo/RC均显著增加，ETo/TRo显著减小，这可能由于低温下，内囊体膜流动性减小，从而导致内囊体膜上的反应中心、捕光天线、电子传递体等蛋白的结构或构象发生变化[16]。而冯胜利等在水分胁迫下ABS/CSM、TRo/CSM和ETo/CSM都下降，而DI0/CSM增加，可能是反应中心降解或失活导致的[17]。本试验研究得出，TRo/CS、ETo/CS、RC/CS无膜栽培下较有膜都呈现下降，可能是无膜栽培下干旱、高温等环境因子，导致了环境因子胁迫较大，从而使得TR0/CS、ET0/CS、RC/CS参数呈现下降。“中棉619”的无膜栽培下较覆膜下DI0/CS增长，则表明反应中心启动了相应的防御机制[18]，说明“中棉619”在无膜栽培下受到的环境因子胁迫较小。

4 结论

“中棉619”无膜栽培相较于覆膜栽培模式，受到的环境因子胁迫较小，表明“中棉619”更适用于无膜栽培。同时PIABS指数可以很好地反映棉花光合机构的变化，而ψo、φpo、DIo/CS等荧光参数的变化可以反映棉花品质的变化。通过对这些荧光参数的变化，可以在棉花花铃期检测植物生长发育的变化动态。