不同套袋免打顶处理对烤烟上部叶生长发育的影响

刘晨，韩玉环，杨龙，于涛

(山东农业大学植物保护学院，山东 泰安 271018)

近年来，烤烟上部叶在改善卷烟香味和风格特征等方面发挥出重要作用，现代卷烟企业对于优质上部烟叶的需求量显著增加[1]。 但我国烟区烤烟上部叶整体质量仍然偏低，普遍存在难以落黄成熟、开片较差、叶片较厚、组织结构紧密、内部化学成分不协调等问题，限制其工业可用性[2-5]。 优质上部叶的短缺问题制约着我国烟草产业的高质量发展，如何进行高可用性上部烟叶开发成为烟草研究的热点。

烤烟大田管理中，打顶是一项重要措施。 打顶可破除烟株顶端优势、调控营养分配、促进烟叶生长发育，有利于烟叶产量与品质的提高[6-8]。人工打顶与化学打顶是目前主要的烟株打顶方式，但人工打顶需要烟农逐一将烟花掐掉，劳动强度大、费时费力，而化学打顶易对烟叶品质、吸食安全及自然环境产生不利影响[9-11]。 近些年，部分烟区试验开发应用套袋免打顶技术，其节本增效效果显著[12]。 套袋免打顶技术即在烟株打顶期确定有效采烤叶片后，用有色塑料袋将顶部剩余叶片及花序密封，利用遮光和高温抑制植株顶端优势，促进烟叶生长发育[13]。 前人研究发现，适宜的套袋免打顶与传统的人工打顶方式相比可有效抑制腋芽生长，改善烟株农艺性状[14]及烟叶烘烤特性[15]，协调烟叶内部化学成分[16]，提高烟叶质量及经济性状[17]。 但涉及套袋免打顶对烤烟上部叶生长发育及质量影响的相关研究仍鲜见报道。 因此，本试验通过设置不同套袋免打顶处理，研究其对烤烟上部叶生长发育及质量的影响，旨在为烤烟大田推广套袋免打顶技术及改善烤烟上部叶质量提供理论依据与技术支撑。

1 材料与方法

1.1 供试材料

本研究于2019—2020年在山东农业大学烟草试验田进行。 供试烤烟品种为NC102。 试验田土壤为砂壤土，基本理化性质:有机质含量2.43%，碱解氮、有效磷及速效钾含量分别为89.53、48.25、162.27 mg/kg，pH 值6.40。

1.2 试验设计与田间管理

试验设5 个处理，每处理3 个小区。 其中，CK:常规初花期人工打顶；T1:现蕾期套蓝袋免打顶；T2:现蕾期套黑袋免打顶；T3:初花期套蓝袋免打顶；T4:初花期套黑袋免打顶。 套袋免打顶所用袋子为长50 cm、宽30 cm、厚0.018 mm 的聚乙烯薄膜袋，套袋方式参照王飞雁等[12]的方法将全部花序连同顶部剩余小烟叶用塑料袋套住，直到烟叶采收完毕。

烤烟大田施肥中，施氮(N) 90 kg/hm2，m(N)∶m(P2O5)∶m(K2O)＝1∶1.5∶2.5。 于4月25日移栽烟苗，行株距为1.2 m×0.5 m。 每小区植烟6 行，每行20 株，且有效采烤叶片数均为18 片。其它栽培管理措施以优质烟叶生产技术标准进行。

1.3 测定项目及方法

各处理烤烟上部叶成熟采收前(移栽后120 d)，选取自下而上第15 叶位上部叶测定相关指标。

1.3.1 农艺性状测定 每处理选择6 株代表性烟株，按照YC/T 142—2010 烟草农艺性状调查方法测量上部叶叶长和叶宽，计算长宽比与叶面积。

1.3.2 光合特性相关参数测定 每处理选择6株代表性烟株，使用Li-6400 型便携式光合系统分析仪按照杨金清等[18]的方法测定上部叶净光合速率、蒸腾速率、气孔导度和胞间CO2浓度等参数。

1.3.3 衰老特性相关酶活性及物质含量测定 每处理选取6 片新鲜上部叶，取叶片基部第2、3叶脉之间部分，液氮速冻后按照试剂盒(上海酶联生物科技有限公司产品)方法测定超氧化物歧化酶(SOD)、过氧化物酶(POD)、过氧化氢酶(CAT)活性及丙二醛(MDA)含量。

1.3.4 碳氮代谢相关酶活性测定 每处理选取6片新鲜上部叶，取叶片基部第2、3 叶脉之间部分，液氮速冻后按照试剂盒(上海酶联生物科技有限公司产品)方法测定硝酸还原酶(NR)、中性转化酶(NI)、α 淀粉酶、β 淀粉酶及总淀粉酶活性。

1.3.5 化学成分测定 上部叶采收烘烤结束后，每处理选取10 片B2F 等级烟叶制成样品，采用连续流动法[19，20]按 照YC/T 159—2002、YC/T 160—2002 的方法测定其烟碱、还原糖、总糖含量。

1.3.6 感官品质评价 由山东中烟工业有限责任公司评吸专家进行感官品质评价。 各处理随机选取B2F 叶片20 片，参照孙光伟等[21]的方法将上部烟叶卷制成单料烟，再根据YC/T 138—1998标准对各处理烤烟上部叶香气质、香气量、杂气、刺激性、余味、燃烧性、灰色等感官质量指标进行评分鉴定。

1.3.7 经济性状测定 各处理全部烟叶采收烘烤完毕后，根据GB/T 2635—1992 标准进行烤烟分级，计算各处理上等烟率、均价、产量、产值等经济性状。

1.4 数据处理与分析

试验数据采用Microsoft Excel 2019 和SPSS 19.0 进行数据统计及差异显著性分析，多重比较采用Duncan’s 法。

2 结果与分析

2.1 套袋免打顶对烤烟上部叶农艺性状的影响

由表1 可知，不同套袋免打顶处理显著影响烤烟上部叶农艺性状。 与CK 相比，T3、T4 处理显著增加上部叶叶面积，两年平均值分别增加18.86%、17.52%。 长宽比各处理均低于CK，且T3、T4 处理显著降低，两年平均值分别降低11.04%、8.61%。 说明初花期套蓝袋及黑袋免打顶能改善烤烟上部叶农艺性状，增加叶面积，降低长宽比，促进开片。

表1 套袋免打顶对上部烟叶农艺性状的影响

2.2 套袋免打顶对烤烟上部叶光合特性的影响

由表2 可知，不同套袋免打顶处理对烤烟上部叶光合特性相关参数有显著影响。 净光合速率，T2 处理较CK 显著增加，达8.81%，T3 处理较CK 显著降低，达13.13%。 蒸腾速率，T2、T3、T4处理较CK 分别降低18.18%、27.49%和21.65%，且均差异显著。 气孔导度，T3 处理较CK 降低20.83%，达显著水平，其余各处理间无显著差异。胞间CO2浓度，T1、T3、T4 处理较CK 显著增加，分别达13.15%、18.42%和16.30%。 说明适宜套袋免打顶能降低烤烟上部叶成熟后期的光合性能，其中以初花期套蓝袋免打顶效果较好。

表2 套袋免打顶对上部烟叶光合特性相关参数的影响(2020)

2.3 套袋免打顶对烤烟上部叶衰老特性的影响

由表3 可知，不同套袋免打顶处理显著影响烤烟上部叶衰老特性相关酶SOD、POD、CAT 活性及MDA 含量。 POD 活性，T1、T2 处理较CK 显著提高，分别达11.22%、12.94%，T3、T4 处理较CK显著降低，分别降12.38%、8.59%。 SOD 活性，T3处理较CK 降15.51%，达显著水平，其余处理无显著差异。 CAT 活性，T2、T3、T4 处理较CK 显著降低，分别降12.72%、23.41%和29.53%。 MDA含量，T3、 T4 处 理 较CK 显 著 提 高，分 别 达12.64%、10.42%。 说明初花期套蓝袋及黑袋免打顶能降低烤烟上部叶抗氧化酶活性，提高MDA含量，加强膜脂过氧化反应，促进上部烟叶生理衰老成熟，且整体以初花期套蓝袋免打顶效果较好。

表3 套袋免打顶对上部烟叶衰老特性相关参数的影响(2020)

2.4 套袋免打顶对烤烟上部叶碳氮代谢的影响

由表4 可知，不同套袋免打顶处理对烤烟上部叶碳氮代谢相关酶活性有显著影响。 NR 活性，各处理均低于CK，其中T3、T4 处理较CK 分别降低36.21%、29.31%，差异显著。 α 淀粉酶活性，T2、T3、T4 处理较CK 显著增加，分别达8.59%、17.97%和15.23%；β 淀粉酶活性，T3、T4处理较CK 分别增加23.81%、12.85%，差异显著，T2 处理较CK 降低14.11%，也达显著水平；总淀粉酶活性，T1、T3、T4 处理均显著高于CK。 NI 活性，T3、T4 处理较CK 显著增加，分别达29.89%、24.82%，T1 处理较CK 显著降低，达15.78%。 综合来看，初花期套蓝袋及黑袋免打顶均能降低烤烟上部叶NR 活性，抑制氮代谢，同时提高淀粉酶及NI 活性，协调上部叶碳氮代谢过程，其中以初花期套蓝袋免打顶效果最好。

表4 套袋免打顶对上部烟叶碳氮代谢相关酶活性的影响(2020) (U/g)

2.5 套袋免打顶对烤烟上部叶化学成分的影响

由表5 可知，不同套袋免打顶处理对烤烟上部叶化学成分有显著影响。 与CK 相比，各处理均降低上部叶烟碱含量，且T3、T4 处理达显著水平，分别降20.37%、14.81%。 还原糖含量，T3、T4处理较CK 显著增加，分别增6.03%、4.95%；总糖含量，T3 处理较CK 显著增加，达8.06%。 糖碱比，T3、T4 处理较CK 显著增加，分别达31.27%、23.94%。 说明初花期套蓝袋及黑袋免打顶处理均可降低烤烟上部叶烟碱含量，增加糖含量，协调糖碱比，其中以初花期套蓝袋免打顶效果最好。

表5 套袋免打顶对上部烟叶化学成分的影响(2020)

2.6 套袋免打顶对烤烟上部叶感官质量的影响

由表6 可知，不同套袋免打顶处理对烤烟上部叶感官质量有显著影响。 T3、T4 处理较CK 增加烤烟上部叶香气质及香气量，减少杂气与刺激性，改善余味，总分显著提高。 燃烧性和灰色各处理间无显著差异。 总体以初花期套蓝袋免打顶效果较好。

表6 套袋免打顶对上部烟叶感官质量的影响(2020)

2.7 套袋免打顶对烤烟经济性状的影响

由表7 可知，适且的套袋免打顶处理显著影响烟株经济性状。 与CK 相比，T3、T4 处理显著增加上等烟比例，两年平均分别增加14.63%、9.52%。产量与均价T3 处理均显著高于CK，两年平均分别增加7.70%、12.81%。 T3、T4 处理产值均显著高于CK，且T3 最高，较CK 两年平均增加14.19%。 说明适宜套袋免打顶能改善烤烟的经济性状，其中以初花期套蓝袋免打顶效果最优。

表7 套袋免打顶对烤烟经济性状的影响

3 讨论

烤烟上部叶由于所处烟株特殊位置，与中下部叶片相比往往会出现光合效率较高、干物质积累较多、叶片窄而厚等问题，不利于后期的烘烤调制加工[22，23]。 王飞雁[12]及陈松[14]等研究发现，采用适宜的套袋免打顶可改善烟株株高、叶片数等农艺性状，增加上部叶叶面积，促进开片。 与前人研究结果相一致，本研究结果表明初花期套蓝袋及黑袋免打顶均能增加上部叶叶面积，优化长宽比，促进开片。 这可能是初花期套袋免打顶调控了烟株生理生化代谢及营养资源分配，改善其上部叶的生长发育条件，从而促进开片[24]。 此外，本研究还发现初花期套蓝袋免打顶能降低上部叶净光合速率及蒸腾速率，增加胞间CO2浓度，进而改善光合特性，这可为协调上部叶干物质积累奠定一定的基础。

成熟度是烟叶质量的核心，但烤烟上部叶在发育后期往往衰老成熟较慢，成熟度较差，影响烟叶内部化学成分的协调性及烘烤特性[25，26]。 林英超等[16]研究发现，适宜的套袋免打顶可增加上部叶茎叶夹角，促进成熟。 此外，烟叶衰老成熟与内部抗氧化系统酶(SOD、POD、CAT)活性有关，而适宜的栽培方式可影响抗氧化酶活性，改善上部叶的衰老特性[27，28]。 本研究结果表明，初花期套蓝袋及黑袋免打顶均可抑制烤烟上部叶抗氧化酶SOD、POD、CAT 活性，增加MDA 含量，进而有利于上部烟叶的生理衰老成熟。

前人研究发现，适宜的套袋免打顶可降低烤烟烟叶烟碱含量，增加总糖、还原糖含量，改善烟叶内在化学成分协调性[16]。 烟叶内部化学成分协调性及最终烟叶品质与碳氮代谢过程密切相关，而NR、NI 及α 淀粉酶、β 淀粉酶、总淀粉酶作为关键酶，其活性的高低显著影响烟叶的碳氮代谢过程[29，30]。 本研究结果表明，初花期套蓝袋及黑袋免打顶均可降低上部烟叶NR 活性，抑制氮代谢，同时提高淀粉酶及NI 活性，改善上部叶碳氮代谢过程，最终增加烤后上部叶糖分含量，降低烟碱含量，优化糖碱比，使烟叶化学成分更加协调，香气质及香气量增加，余味改善、感官质量提升，其中初花期套蓝袋免打顶处理效果最好。 这与前人研究结果相一致[12]。 本研究还表明，适宜的套袋免打顶处理提高烤烟均价和上等烟比例，改善烟株的经济性状，最终增加烟叶产量产值，其中初花期套蓝袋免打顶处理效果最好。

4 结论

适宜的套袋免打顶可以调节烤烟上部叶的光合及衰老特性，协调碳氮代谢过程，促进上部叶的生长发育。 初花期套蓝袋免打顶可增加上部叶叶面积，减小长宽比，促进开片，改善烟叶农艺性状及光合特性，同时能降低抗氧化酶活性，促进叶片生理衰老成熟，并能协调碳氮代谢，增加烤后烟叶还原糖含量，降低烟碱含量，优化糖碱比，提高上部叶化学品质，改善烟叶感官质量，提高整株烟叶产量和产值。