潮间带底质对大型海藻生长及分布的影响

辛美丽，吴海一，刘 玮，王翔宇，丁 刚*,詹冬梅

(1. 山东省大型海藻资源保护与应用工程技术研究中心，山东省海洋生物研究院，山东 青岛 266104；2. 青岛市大型海藻工程技术研究中心，山东 青岛 266104; 3. 山东省海水养殖病害防治重点实验室，山东 青岛 266104)

引 言

大型海藻作为近岸海域重要生物资源，是初级生产力的重要组成部分，在近岸碳循环过程中发挥重要作用[1]，可以为其他海洋生物提供栖息地、产卵场和孵化场[2-3]，可固定海水中氮、磷等营养盐，富集重金属[4-6]，同时与细菌、微生物等共同作用能有效降解石油类污染[7]，在海洋生态修复中担当重要角色。但现阶段，近岸海藻资源面临着种群退化、资源枯竭的危险[8-10]，进行近岸海藻群落资源恢复，对于生态环境的修复有重要意义。

近岸海藻群落变化易受生物因素(捕食和竞争)和环境因素(潮位、浪击、光照、温度、露出与浸没和底质类型)的影响[11]，其中，竞争和捕食等生物因素对海藻分布的影响小于环境条件[13]，分析环境条件对海藻资源分布的影响，主要以潮间带的海藻资源作为研究对象。因为近岸海藻具有垂直分布的特点，其中潮间带相对于潮上带，海藻资源丰富，分布有绿藻、褐藻和红藻[12]，而相对潮下带，更方便对藻资源及礁石条件进行调查。由于近岸海藻资源具有独特的生态功能和价值，关于海藻资源分布与环境因素的关系等方面的研究日益受到学者关注[14-16]。潮间带环境条件如温度、光照、潮位不易改变，而底质条件相对容易改良。利用人工技术进行近岸海藻场底质改良，藻礁设计、布放等已广泛应用于人工海藻建设中。本研究通过对山东省威海市荣成俚岛、文登泽库、荣成靖海卫三个海区潮间带底质与海藻资源的情况进行了调查，分析了不同底质对于海藻分布的影响，为近岸海域大型海藻资源的保护与恢复提供理论指导。

1 调查方法

调查方法参考海洋调查规范第6部分-海洋生物调查(GB/T 12763.6-2007)。调查地点位于威海荣成俚岛(37.25°N， 122.60°E)、荣成靖海卫(36.85°N， 122.20°E)、文登泽库港(36.92°N， 122.07°E)三个海区，调查范围为以坐标点为中心，左右延伸2 km左右的潮间带区域，于2019年4—11月大潮期间，对潮间带海藻情况、底质情况进行拍照记录，同时采集大型海藻样品将其分别装入预先编号的样品袋中，用保温箱带回实验室后，对所有样本用海水清洗，进行系统分类鉴定记录，然后挑选样品制成标本存档。

2 调查结果

2.1 三个海区底质类型

调查表明，三个海区的底质组成类型不同，荣成俚岛海区为岩礁底质，地势坡度小，不同形状、格局的岩礁较多，便于海藻固着。除了岩礁，少量泥沙也会随着潮汐运行至潮间带，在潮间带堆积，泥沙堆积区域没有海藻生长。荣成靖海海区潮间带底质以砂质底为主，部分区域分布大块岩礁，砂质底中值粒径为5.80～6.04 Φ，砂质底高潮带有漂浮肠浒苔，低潮带分布有大块岩礁。岩礁形状单一，表面被海浪冲刷平滑，岩礁海浪迎浪面没有海藻定生，退潮后，岩礁形成的小潮池有海藻生长。文登泽库海区潮间带底质以砂质底为主，部分区域分布大块岩礁。砂质底中值粒径为2.94～3.35 Φ，砂质底中存在的突起的直径10～20 cm小块岩礁，缠绕肠浒苔。存在直径1 m以上的大块的岩礁表面被海浪长年冲刷，表面平滑，海藻不易附着，大块岩礁上退潮后形成的小潮池，有少量海藻生长。

2.2 三个海区海藻种类组成

调查结果表明，三个海区海藻种类分布于红藻、绿藻、褐藻三门，但海藻种类、数量(表1)与海藻组成(表2)均存在差异。荣成俚岛海区海藻种类最多，共有31属37种，常见种为鼠尾藻(Sargassumthunbergii)，刺松藻(Codiumfragile)，孔石莼(Ulvapertusa)，浒苔(Enteromorphaprolifera)，水云(Ectocarpusconfervoides)，囊藻(Colpomeniasinuosa)，海黍子(Sargassummuticum)，鸭毛藻(Symphyocladialatiuscula)，藓羽藻(Bryopsiscoriculans)等；荣成靖海海区海藻种类较俚岛海区次之，共有8属11种，常见种为肠浒苔，孔石莼(Ulvapertusa)等；文登泽库海区潮间带海藻种类最少，共有7属9种，常见种为肠浒苔(Enteromonphaintestinalis)，海萝(Gloiopeltisfurcata)等。

表1 三个海区潮间带海藻种群构成

表2 不同海区潮间带代表性海藻名录

续表2

2.3 岩礁底质形状格局与海藻的分布

根据靖海海区与泽库海区岩礁体积较大，成片分布或少量小块分散于砂质底质，定生海藻种数较少，而俚岛海区为岩礁底质，不同类型形状格局的岩礁较多，故本文以俚岛海区为研究对象，分析岩礁格局分布对海藻定生规律的影响。根据调查结果，将岩礁格局总结分类为A、B、C、D、E、F、G、H、I九种，九种岩礁格局均有海藻分布，不同岩礁格局形成不同海藻分布，具体岩礁格局示意图、海藻分布规律，适宜生长海藻种类如表3、表4所示。

表3 不同岩礁格局对海藻分布的影响

续表3

表4 不同岩礁格局适宜海藻种类

续表4

3 讨论

3.1 不同底质类型对海藻种类数量的影响

调查结果表明，荣成俚岛海区为岩礁底质，海藻种群比较丰富，为37种。文登泽库海区与荣成靖海卫海区，底质类型相似，均以砂底质为主，海藻品种较少，分别为9种与11种。分析原因，岩礁底质相对砂底质更坚实，有利于大型海藻的附着生长，而在相同砂质底质条件下，海藻的种数比较接近，底质类型对海藻种类数量有影响，这与盛化香[17]在崂山湾大型海藻群落分布的研究结果一致。

3.2 岩礁底质形状对海藻分布的影响

大多数海藻的受精卵本身无运动能力，对附着基无法主动选择，只能随海浪运动[18-19]。(不需要单独成段)岩礁的形状、格局通过改变海浪的动力与方向来分散、分布海藻孢子从而影响海藻在底层基质的附着和分布[20]。岩礁的迎浪面会形成上升流，背流面会形成涡流及海浪不能直接冲击到的内角。上升流会将底部的营养盐带到上层或者背流面[21]，内角区域及背涡流区存在明显的底质和营养盐的沉积[22]，从而形成易于大型海藻附着生长与资源扩散的生境，这也证明文中所述的九种岩礁类型都有沉积效应，海藻更易在不同岩礁类型形成的沉积处定生，因此，随潮汐带来的营养盐与海藻孢子在不同形状格局岩礁中有规律地沉积与生长。

研究发现，九种岩礁类型均有海藻生长，且呈现一定规律性，但当相同岩礁格局处在不同潮带时，大型海藻分布情况不完全相同。分析原因，可能是在高潮带海藻会受干出胁迫的影响[23-24]。因此存水量是限制海藻生长的重要因素，所以在高潮带，海藻多定生于有存水量的G类池沼式格局内。中低潮带风浪较大，岩礁形状和格局会改变风浪的方向与沉积效果，对海藻定生影响较大；相同岩礁格局在海藻不同生长阶段效用也不相同，俚岛生物量最大的马尾藻类受精卵刚脱离生殖托后，假根尚未萌发，初始附着主要依靠受精卵表面的粘性物质来辅助固定[25-27]，但这种固定不牢固，而要建立稳定固着需要一定时间，因此早期易于在受海浪冲击较少的G类池沼式格局内定生，或者是高潮带浅水区。但高潮带岩礁浅水区水动力不足，时间过长，部分海藻会被水云附着缠绕最终腐烂。因此在幼苗长到一定长度后，A、B、C类等水动力较强的岩礁格局可对定生海藻进行冲刷，更有利于海藻后期生长。江蓠、石花菜等产不动精子的海藻，需要借助水动力进行受精，形成的幼苗分布受不同藻礁格局的影响明显，而海带和裙带菜精子是可以通过长鞭毛做波浪式运动，通过鞭毛附着在基质上，因精子的运动具有自主性，会削弱藻藻格局所形成不同水动力分散有性生殖细胞的影响。

文登南海港与荣成靖海卫海区潮间带的岩礁区域，风浪较大，表面被冲刷平滑，海藻定生的种类较少；俚岛海区海上筏架较多，对海浪有削弱效果[29-30]，潮间带岩礁地势平缓，风浪较小，岩礁形状格局较多，海藻定生种类较多。分析原因，主要是海浪与底质是不可分割的环境因子，底质的形状与分布会改变海浪的方向，从而影响海藻的分布，同时表面粗糙的基质有利于减弱水流对海藻根部的冲击，更有利于海藻定生[28]。海浪会冲刷岩礁，从而影响底质并影响大型海藻附着，海浪还会带来泥沙，在潮间带堆积成为砂质底质，从而形成不利于海藻生长附着的区域。

4 结论

潮间带大型海藻增殖是当前海洋生态系统修复的有效手段。在海洋生态环境受损严重海域，通过投放人工礁体与构筑物改良潮间带底质，增加大型海藻的附着基质[31]，形成适宜的水动力条件和蓄水条件，从而营造适宜生境以促进海藻资源恢复。基于本文研究，在今后人工藻礁的设计、布设等研发工作，应以在最小占地面积上提供最大的沉积面积为最优。另外，在利用人工藻礁进行海藻的定生增殖过程中，先将附有幼苗的藻礁置于水动力较小但有一定存水量的G类池沼式岩礁格局区域暂养，等幼苗长成后，再转移至A、B、C类等水动力较大岩礁格局区域冲刷，从而最大限度提高增殖海藻幼苗的成活率。综上，研究结果可为潮间带海藻资源的恢复和保护提供理论基础。