两头羊自然保护区维管束植物区系及植被类型特征分析

彭 海，罗金龙，向剑锋

（1.湖南省农林工业勘察设计研究总院，湖南 长沙 410007； 2.国家林业和草原局中南调查规划设计院，湖南长沙 410014）

两头羊自然保护区地处武陵山脉腹地。武陵山区是中国17个具有国际意义的生物多样性关键地区之一，是中国生物区系核心地带——华中区的重要组成部分，也是全球200个重要生态区的范围［1-3］，其植物区系区划属华中植物区的“武陵山-巫山亚区”［4-9］。该区亦是我国南部岩溶发育较好的区域之一，区内的石灰岩、白云岩达73%左右，森林土壤主要有红壤、黄壤、黄棕壤等。该保护区人口众多，由于其功能区划不合理，管控不严，人为活动频繁，特别是在20世纪90年代至保护区建立初期曾大规模烧炭，致使大量植被受到损坏，后又实施退耕还林恢复植被，因此，近20年来区内植被类型及种类发生了很大的变化［8，10］。

1 研究区概况

两头羊自然保护区地处武陵山脉腹地，位于湖南省凤凰县境内，其地理坐标为109°24′09″—109°34′06″E，28°04′16″—28°09′11″N。东与吉信镇、筸子坪镇交界，南与千工坪镇、山江镇接壤，西与腊尔山镇、两林乡相连，北与禾库镇相邻。东西长16 km，南北宽9 km，总面积8 838 hm2。保护区内地貌类型多样，以山原、山地为主，丘、岗、平交错出现，境内最高海拔八公山1 059.8 m，最低海拔下万溶江320 m，相对高差739.8 m。该区属中亚热带季风湿润气候区，区内雨量充沛，溪河纵横；年平均气温15.9℃，极端最高气温40.2℃，极端最低气温-12.2℃；成土母岩成分较单一，主要为石灰岩；森林土壤随海拔变化大体可分为3个土类4个亚类，随海拔从上至下依次出现黄棕壤、黄壤、红壤等3个土类，因受地形地貌差异的影响，红壤中出现了红壤和红黄壤2个亚类。

2 研究方法

于2018年3月至2019年2月对两头羊自然保护区进行4次野外调查，采取踏查、线路调查、样方调查相结合的方法进行。同时，结合凤凰县森林资源分布图、地形图及卫星影像图等确定调查样线，确保调查路线具有区域代表性。记录调查线路沿线可视范围内的所有维管束植物，对调查过程中不能现场确定种名的物种则需采集标本；选定地带性植被类型进行样方调查，以确定具体植被群系；对调查线路上的物种或典型群落进行拍照，以客观反映植物或群落特征。

在鉴定调查所采集植物标本和所拍植物照片的基础上，结合两头羊自然保护区原有植物名录、中国数字植物标本馆馆藏标本采集记录及已发表文献［11-13］等资料整理出两头羊自然保护区维管束植物名录；根据样方调查记录整理出两头羊自然保护区的植被类型，并对保护区内的植物区系组成及植被类型进行统计，分析得出物种及植被类型的分布规律。

3 结果与分析

3.1 植物区系组成

表1结果显示：两头羊自然保护区有维管束植物182科642属1183种（含种下等级），其中蕨类植物28科59属138种，裸子植物6科6属7种，被子植物148科577属1 038种（双子叶植物127科486属887种；单子叶植物21科91属151种）。除栽培或逸生的外，共有野生维管束植物176科605属1 143种，其中野生种子植物148科552属1 009种。区内所有维管束植物科、属、种数分别占湖南省维管束植物总科数（265）、总属数 （1 528）、总 种 数 （6 060）［14］的68.68%、42.02%、19.52%；占中国维管束植物总科数（407）、总属数（3 145）、总种数（31 193）的44.72%、20.41%、3.79%。

表1 两头羊自然保护区维管束植物科、属、种组成Tab.1 Statistics on the number of vascular p lants in Liangtouyang Nature Reserve

共有裸子植物6科、6属、7种，占湖南省裸子植物总科数（10）、总属数（35）、总种数（79）的60%、17.14%、8.86%。在保护区维管束植物中，裸子植物科所占的比例非常小，各科的属、种数亦较少，多为单型属。

按种数的多少，将科划为单种科（含1种）、寡种科（含2～5种）、中等科（含6～9种）、较大科（含10～19种）、大科（20～39种）、特大科（≥40种）等6个等级（见表2）。表2结果显示：保护区内共有野生种子植物148科552属1 009种，其中单、寡种科共有87科，在种子植物区系中占有绝对优势，占总科数的58.79%，但却仅含23.73%的属和17.15%的种；大科及特大科仅占总科数的6.75%，却拥有33.88%的属和35.48%的种。

表2 两头羊自然保护区野生种子植物科、属和种数统计Tab.2 Statistics of w ild seed plant fam ilies，genera and species in Liangtouyang Nature Reserve

如果将含有10种以上的科视作保护区种子植物区系的优势科，共有29科 （占总科数的19.59%），含有301属 （占总属数的54.71%）620种（占总种数的62.14%） （见表3）。由表3可知：含有≥40种的特大科有4科，分别为蔷薇科（Rosaceae） （27属，63种）、菊科（Compositae） （37属，59种）、禾本科（Gramineae） （35属，52种）和蝶形花科（Fabaceae） （26属，45种），均为世界广布科，科内成员系该地森林群落林下或林缘的常见类群。含有20～39种的较大科有6科，分别为唇形科（Labiatae） （15属，25种）、樟科（Lauraceae） （8属，25种）、莎草科（Cyperaceae） （8属，25种）、大戟科（Euphorbiaceae）（12属，24种）、茜草科（Rubiaceae） （3属，20种）、壳斗科（Fagaceae） （6属，20种）；较大科总的属数（62）和种数（139）分别占该地全部种子植物属、种数的11.36%和13.94%，是该地森林组成中最为重要的科，尤其是樟科与壳斗科，为该地常绿阔叶林群落的主要建群科。

表3 两头羊自然保护区10种以上野生种子植物科、属、种数统计Tab.3 Statistics of more than 10 w ild seed plant fam ilies，genera and species in Liangtouyang Nature Reserve

植物种类最丰富的属是悬钩子属 （Rubus）（16种），其次是蓼属（Polygonum）（11种）。6～10种的中型属有19属，如榕属（Ficus） （9种）、花椒属（Zanthoxylum）（9种）、蒿属（Artemisia）（9种）、薹草属（Carex） （9种）、山胡椒属（Lindera）（7种）、铁线莲属（Clematis）（7种）、猕猴桃属（Actinidia） （7种）、冬青属（Ilex） （7种）、槭属（Acer） （7种）等。含6种以上的优势属共21属，占总属数的3.80%；包含种子植物178种，占总种数的17.64%。较少的属有较多的种，说明优势属在该地植物区系的贡献较为显著。

续表3 两头羊自然保护区10种以上野生种子植物科、属、种数统计Continued Tab.3 Statistics of more than 10 w ild seed plant fam ilies，genera and species in Liangtouyang Nature Reserve

3.2 种子植物科和属的地理分布

根据 《世界种子植物科的分布区类型系统》［15］及《世界种子植物科的分布区类型系统的修订》［16］关于科分布型划分原则，两头羊自然保护区种子植物148科划分为11个分布型，552属划分为14个分布型（见表4）。从表4可知：热带分布型的科数显著多于温带分布型的，表明处于中亚热带的两头羊自然保护区植物区系具有强烈的热带亲缘性，但热带分布型（2～7型）的属共227属，占总属数的41.12%；温带分布型（8～15型）的属共269属，占总属数的48.73%，热带分布型的属数与温带分布型的属数之比为0.84：1，从区系性质来看，两头羊自然保护区植物区系的温带属性占明显优势，具有较强的温带性质；从其地理位置与各成分比重来看，保护区归属于华中植物区，表现出典型的亚热带植物区系特征，兼具热带亚热带向温带的过渡性质［7-9］。

表4 两头羊自然保护区种子植物科和属的地理分布类型Tab.4 Distribution types of seed plant genera in Liangtouyang Nature Reserve

3.3 植被的基本类型

参照《中国植被》［4］对植被类型的划分原则和方法，两头羊自然保护区共有3个植被型组、7个植被型、35个群系（见表5）。

表5 两头羊自然保护区植被类型Tab.5 Vegetation types in Liangtouyang Nature Reserve

3.4 植被的分布规律

由于两头羊自然保护区山地海拔高度的不同，以及地形的差异，导致植物分布的变化，植被类型之间有所穿插，表现出一定的垂直分异。大致以海拔700m为界分为2个基本带谱。海拔700m以下的峡谷区域为落叶阔叶林、常绿落叶阔叶混交林带；海拔700 m以上的台地上为暖性针叶林、针阔混交林以及灌草丛带。海拔700 m以下以落叶阔叶林为主，在峡谷深处人为干扰较小的区域出现次生性常绿阔叶林，如小花木荷林、仿栗林、光叶槭林、樟叶槭林、刚竹林等；海拔700m以上台地上多为暖性针叶林，如杉木林、马尾松林，针阔混交林如杉木＋枫香林、马尾松＋枫香林等。

两头羊自然保护区物种组成的垂直地带性更为显著，在较低海拔峡谷段的森林建群种以青檀 （Pteroceltis tatarinowii）、 杭 州 榆 （Ulmus changii）、云贵鹅耳枥（Carpinus pubescens）、糙叶树 （Aphananthe aspera）、小 花 木 荷 （Schima parviflora）、 灰 岩 润 楠 （Machilus calcicola）、光叶槭（Acer laevigatum）、樟叶槭（Acer coriaceifolia）、仿栗 （Sloanea hemsleyana）等占有绝对优势，其他较重要的有灯台树（Cornus controversa）、响 叶 杨 （Populus adenopoda）、山 牡 荆 （Vitex quinata）、翅荚香槐（Cladrastis platycarpa）、赤杨叶（Alniphyllum fortunei）、光皮梾木（Cornuswilsoniana）、湖北紫荆（Cercis glabra）、香叶树（Lindera communis）、八角枫（Alangium chinense）、红椿 （Toona ciliata）、伞花木 （Eurycorymbus cavaleriei）、构树 （Broussonetia papyrifera）、岩木瓜（Ficus tsiangii）等。较高海拔台地上的阔叶林则是以香椿（Toona sinensis）、岩栎（Quercus acrodonta）、黄连木（Pistacia chinensis）、香果树（Emmenopterys henryi）、槲 栎 （Quercus aliena）、榉 树（Zelkova serrata）、贵州石楠（Photinia bodinieri）、长叶石栎 （Lithocarpus henryi）、黑壳楠 （Lindera megaphylla）、黄 樟 （Cinnamomum parthenoxylon）等为建群种。

4 结论与讨论

（1）植物区系种类较丰富，优势科属明显。两头羊自然保护区内有维管束植物182科642属1183种（含种下等级），优势科属对区系的贡献作用显著，不足1／4的大科拥有2／3以上的属、种数，而其余3／4的科仅拥有1／3的属、种数。科数众多而科内属、种贫乏，一方面正好说明了植物区系的多样性与复杂性；另一方面也表明武陵山脉正是许多科的过渡地带［8-9］，其植物区系既不像热带或南亚热带植物区系那样科、属、种数繁多，也不像温带植物区系那样具有优势科、属集中的特征；高比例的寡种科和单种科的存在则暗示着两头羊植物区系具有自身特点的种系发生和演化趋向。

（2）区系地理成分复杂，温带性质为主。从科属地理分布来看，两头羊自然保护区种子植物区系地理成分复杂，科的地理成分共来源于11个分布型，属的来源于14个分布型。从区系性质上看，热带分布型 （2～7型）227属，占总属数的41.12%；温带分布型（8～15型）269属，占总属数的48.73%，热带分布型属数与温带分布型属数之比为0.84∶1，温带属性明显占优势，具有较强的温带性质；根据其地理位置与各成分比重来看，保护区归属于华中植物区，区系表现出典型的亚热带特征，兼具热带亚热带向温带的过渡性质。

（3）植被类型多样，分布规律明显。两头羊自然保护区划分为3个植被型组、7个植被型、35个群系，表明保护区森林植被类型多样。由于保护区海拔跨度较大，以及地形的差异，使得区内植被表现出一定的垂直分布规律，植被随海拔升高而变化明显，形成有序的垂直带谱，由低海拔向高海拔，大体有2个分布带谱，海拔700 m以下为落叶阔叶林、常绿落叶阔叶混交林带，700 m以上为暖性针叶林、针阔混交林以及山顶灌草丛带。在当地林业主管部门的精心管理下，这些天然常绿阔叶林植被保存完好，在湘西以及整个中亚热带仍具有较强的代表性。

（4）建议保护区及时做好监测与巡护，设置监测点与巡护路线，对涉及保护区的项目做到及时监管，发现破坏植被及植物资源的行为及时制止；保护现有天然阔叶林，并促成低山针叶林、次生灌丛和次生阔叶林向阔叶林方向顺向演替；正确处理好保护与开发利用的关系，在基础设施和生态旅游项目开发建设中，注重生物资源的保护，使生态和旅游协调发展，实现可持续发展战略目标。