延边朝鲜族自治州小叶章(Deyeuxia angustifolia)的潜在分布预测及主要影响因子分析

宗 瑾， 曹光兰*， 金雪梅， 金 日， 朱卫红

(1.延边大学 地理与海洋科学学院，吉林 珲春 133300；2.长白山湿地生态系统功能与生态安全吉林省重点实验室，长春 130102)

自然因素与人类活动的双重影响，使全球气候发生着重要变化[1]。现如今，气候变化是影响物种分布的重要环境因素[2]。气候变化引起的温度和降水的变化，也影响着地形、土壤和植物的潜在分布发生相应的变动，结合相关环境因子数据更能准确的表示物种分布特征[3]。土壤因子与地质因子都只是解释动物分布与存活状况的一部分因素，还需要进一步研究其他环境因素(水分、光照等)对物种分布和共存的影响[4]。因此，环境因素的改变对物种的分布[5]已经成为研究的热点和重点领域。

小叶章(Deyeuxiaangustifolia)是多年生无性系禾本科野青茅属草本植物，地下根茎越冬，一般在季节性淹没的沼泽和潮湿的草地上形成纯林[6]，主要在海拔680～2 300 m的山腹草地，林间草地，以及路旁和沟边湿地，是湿中生、丛生状植物，典型草甸，湿草甸和沼泽群落的优势种[7]。由于小叶章根系发达且适应性极强，水分适应范围较广，在湿地突起的塔头和高湿的位置长势很好。小叶章出现在湿生环境中，如若长势良好，湿地的水分会逐渐减少，形成适宜小叶章的生长环境，所处湿地可能存在着退化的风险，所以气候变化导致土壤水分、小叶章的适宜区以及湿地健康的改变，对湿地生态环境起着重要的影响[8]。同时，近年来，气温变化和极端干旱、降水事件的频繁发生，使小叶章的分布面积发生着较大的改变，伴随着延边州湿地面积锐减，湿地生态系统退化形势严峻。

延边朝鲜族自治州(以下简称延边州)是国家向北开放的重要窗口，也是东北亚的重要几何中心，处于国家“一带一路”倡议的重要交汇点。自2014年以来作为长吉图前沿阵地，延边州经济高速增长的同时，也同样带来了各种生态环境问题和麻烦，如植物覆盖率降低、土壤沙化加重、湿地面积大锐减、湿地动植物栖息地减少，河湖水质污染日益严重，使得生物多样性受到很大的影响，因此小叶章作为可能预示湿地退化的物种之一，其面积分布的变化研究，对湿地的保护和管理有着重要意义。目前，已有研究者在延边州开展了相关研究。例如，延边州的湿地生态系统健康评价[9]，湿地生态治理[10]，湿地时空分布特征[11]等。

因此，该文以延边州为研究区，系统开展小叶章适生区分布模拟研究。1) 模拟现在小叶章适生区面积，预测2050s、2070sd的小叶章分布，找出影响小叶章分布变化的主要原因。2) 为保护延边州的生态环境，维护本区生物多样性等生态功能，要掌握延边州的湿地资源空间分布状况、湿地植物多样性特征。3) 也要快速掌握可能退化湿地的情况。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

延边朝鲜族自治州(41°59′～44°30′ N，127°27′～131°18′ E)地处中国吉林省东部，包含8个县级行政区，其中，有6个县级市和2个县(延吉市、图们市、敦化市、珲春市、龙井市、和龙市、汪清县、安图县)[12]。延边州春季干燥风大，夏季温热雨水多，秋季清凉雨水少，冬季寒冷期长，属于中温带湿润季风气候，年均降水400～800 mm，平均气温2～6 ℃，年日照时数约为2 150～2 480 h，无霜期约100～150 d[13]。全州整体上是自西南、西北、东北3面向东南倾斜，呈现西高东低的地势[14]。延边州湿地类型丰富，包括河流湿地、沼泽湿地、人工湿地等，湿地类型多种多样[11]。1976—2016年50年间，延边朝鲜族自治州湿地面积减少了56 862.92 hm2，缩减率约31.70%，缩减速度较快，湿地退化已经对延边州生态文明建设及区域可持续发展产生了严重的负面影响。研究区域与小叶章分布点见图1。

1.2 数据来源

小叶章的分布数据来源于2017年7-9月在延边州各湿地斑块内采集的65个样点(图1)。土壤数据来源于同期采集的土壤实测数据，将测得的表层土壤数据进行筛选，在SPSS中进行异常值剔除。地形因子数据包括海拔、坡向、坡度，海拔数据为当时的样地实测(GPS)数据。坡度和坡向由DEM数据通过空间提取和分析获得(http://www.gscloud.cn/)，DEM数据的分辨率为30 m×30 m。

图1 研究区域与小叶章分布点

当前和未来情景的气候数据库下载自WorldClim数据库(http://world clim.org/)，包括19个生物气候变量(编号依次为 bio1-bio19)和30个月气象因子[15]，下载的气候数据分辨率为 30′×30′。根据 IPCC(政府间气候变化专门委员会)第5次评估报告，1880—2012年，全球平均地表温度上升了 0.85 ℃[16]。据预测，到本世纪末，全球平均地表温度可能比 1986—2005 年增加0.3～4.8 ℃[17]，所以该研究选取本世纪中期2050s和2070s的未来气候数据，来自政府气候变化专门委员会第5次气候评估报告(CMIP5)[18]发布的气候系统模型(BCC-CSM1-1)，其中包括2个Representative Concentration Pathways (RCP)：RCP2.6和 RCP8.5[19]，分别代表温室气体排放的低、高模式。

1.3 数据处理

为确保模型预测效果，减少共线性，对环境变量进行选择和检验。对19个生物气象因子[20]进行主成分分析(表1)，与30个月气象因子进行Pearson相关性检验[21]，分析环境因子之间的相关性，根据相关性结果显示(图1)，排除相关系数>0.8的环境变量，最终选取的环境变量包括以下16项(表1)，确定为最终的建模数据。

表1 环境因子

1.4 模型建立与结果评估

将延边州小叶章的分布数据与地形数据、气候数据、土壤数据输入到MaxEnt模型中，对小叶章的潜在分布区进行预测，并随机选择所有数据的75%用作培训集(training data)来训练模型，将剩余25%的数据用作评估子集(testing data)来验证模型[22]。模型相关性能的评估利用工作特征(receiver operating characteristic curve，ROC)曲线下面积(AUC)来算，当 MaxEnt 模型重复运行10次时，会自动计算平均训练 AUC 值[23]。训练数据的 AUC 值一般为0～1，预测结果无限趋近于1，表示预测结果越好[24]，AUC 评估标准为：0.5～0.7精度较低，0.7～0.8精度一般，0.8～0.9精度较好，大于0.9时精度很好[25]。对 MaxEnt 模型和逻辑输出格式执行10次重复。

Jackknife(刀切法)验证通过依次使用并排除一个环境变量来建立模型[26]，直到使用了全部环境变量。环境变量的重要性以正则化的训练增益、测试增益以及AUC值结果表示。Jackknife检验依次使用生物气候变量，以排除某些生物气候变量，同时建立模型并提供3个检查：正则化训练增益、测试增益以及AUC值[27]。结果用来衡量环境变量的重要性[28]。相关公式为：

(1)

式中，Jn为刀切法的估计值，θ为估计参数，n为重复次数，i为观察值。

1.5 物种适生划分

用 Arc GIS 10.8 软件中重分类工具中的人工分级法，对小叶章适宜性指数进行划分[29]。在统计学原理中，当<0.05时，小叶章分布概率较小，所占地区不适合小叶章的生长，即<0.05为非适生区；越接近于1，小叶章存在概率越大，所占地区越适合小叶章的生长，其余的可能性分类为：0.05～0.1低适生区、0.1～0.5适生区、>0.5高适生区[30]。不同适宜性等级的面积计算在 Arc GIS 10.8 空间分析模块(SDM工具箱)中计算[31-32]。此外，在 Arc GIS 10.8 中比较了现在和 2050s或2070s之间小叶章栖息地适宜性的面积变化，以及未来不同气候变化情景下不同类别适宜区域面积的变化。

2 结果与分析

2.1 小叶章分布模型精度验证

该研究得到受试者工作特征曲线模拟的AUC值为0.917，检验的AUC值为0.871，预测模型结果“良好”，表明模型在延边州小叶章地适宜性分布区建模中具有可靠性，利用MaxEnt模型法，可以研究延边州小叶章生态适宜区的分布(图2)。

图2 小叶章潜在分布预测结果的ROC曲线及AUC值

2.2 小叶章潜在分布区分析

将小叶章的潜在分布预测结果设为适当的区域分析区(图3)，数值越大，越适合小叶章的存活。小叶章的适生区主要分布在延边州中部和北部地区的河川和森林沼的交叉点以及水田附近。延边州的适生区面积和比例为：全州高适生区面积为2 877.3 km2(6.6%)，适生区面积为16 142.8 km2(37.4%)，其中，汪清县所占面积为最高值，分别为881.9 km2(2.8%)、4 244.4 km2(13.6%)；低适生区面积为5 938.3 km2(13.8%)；非适生区面积为18 212.6 km2(42.2%)，其中，敦化市所占面积为最高值，分别为1 585.3 km2(5.1%)、7 687.1 km2(24.6%)。延边州中汪清县的小叶章适生区面积最大。

图3 小叶章生态适宜区分布

2.3 小叶章未来潜在分布区预测

在2050s RCP2.6气候情景下(图4A)，延边州的非适生区面积为20 272.0 km2(47.3%)，低适生区面积为5 647.6 km2(13.8%)，适生区面积为14 229.2 km2(33.2%)，高适生区面积为2 685.1 km2(6.3%)。整个研究区域与当前气候条件下的适宜生境相比，适宜生境减少了2 396.5 km2(7.7%)。在RCP8.5气候情景下(图4C)，延边州的非适生区面积为20 614.1 km2(48.1%)，低适生区面积为5 567.5 km2(13.0%)，适生区面积为14 170.7 km2(33.1%)，高适生区面积为2 481.7 km2(5.8%)。与当前气候条件下的适宜生境相比，适宜生境减少了2 738.5 km2(8.8%)，与同年RCP2.6气候情景下的适宜生境相比，适宜生境减少了342 km2(1.1%)。

在2070s RCP2.6气候情景下(图4B)，延边州的非适生区面积为20 765.7 km2(48.4%)，低适生区面积为5 646.4 km2(13.2%)，适生区面积为13 866.3 km2(32.4%)，高适生区面积为 2 555.4 km2(6.0%)。整个研究区域与当前气候条件下的适宜生境相比，适宜生境减少了2 890.3 km2(9.2%)。在RCP8.5高浓度的情况下(图4D)，延边州的非适生区面积为19 701.7 km2(46.0%)，低适生区面积为5 778.5 km2(13.5%)，适生区面积为14 619.3 km2(34.1%)，高适生区面积为2 734.5 km2(6.4%)。整个研究区域与当前气候条件下的适宜生境相比，适宜生境减少了1 826.1 km2(5.8%)，与同年RCP2.6气候情景下的适宜生境相比，适宜生境减少了1 064.2 km2(3.4%)。

注：同样颜色代表不同年份的同一情景变化

在未来2050s和2070s的不同气候变化情景下，汪清县都有着较大的小叶章适宜生境，面积分别5 137.7 km2(16.4%)、4 925.4 km2(15.8%)、4 917.8 km2(15.7%)和5 038.4 km2(16.1%)。未来气候变化情景下，小叶章的适宜生境主体呈减少趋势，随着二氧化碳浓度的升高，2050s小叶章的适宜生境呈减少趋势，2070s小叶章的适宜生境呈增加趋势，但总体来看，延边州地区还是汪清县小叶章适宜分布区面积较大。

2.4 小叶章潜在适宜区环境影响因子分析

MaxEent模型中的迭代运算进行归一化处理得出选取的环境影响因子贡献率以及可变重要性的刀切法(Jackknife)测试结果(图5)。通过已有的环境因子数据对未来的潜在空间格局进行因子预测分析，采用MaxEnt模型筛选得出16个影响小叶章分布的主要生物气候因素，累计贡献率为100%(图5左)。模型预测的前3个环境因素是坡向(asp)相对贡献24.0%、坡度(slop)相对贡献11.4%和含水量(hsl)相对贡献10.7%。刀切法(Jackknife)结果表明(图5右)，当仅使用单一环境因子时含水量(hsl)是影响最大的环境因子，其次是坡向(asp)、全钾(TK)，表明这些环境因素包含重要信息，表现出良好的匹配性，包含了其他变量所不具备的有效信息，对目前小叶章的潜在适宜区域分布具有重要影响，对物种分布的影响较大。当刀切法(Jackknife)测试中仅使用全氮(TN)这个变量是得到了正则化训练增益，它的AUC值和测试增益都接近于0，说明此环境影响因子对小叶章的潜在适宜分布的预测不太重要。在综合模型模拟和刀切法(Jackknife)测试的影响时，土壤因子占47.7%，气候因子占13.7%，地形因子占38.6%。总的来说，地形因子和土壤因子是影响小叶章潜在分布的主导因素。

图5 环境因子贡献率图

3 讨论

3.1 小叶章当前和未来潜在适宜区分析

结合相关的环境因子，发现小叶章主要集中自延边州的中部和中北部地区，处于河流、森林沼泽和水田附近[33]，水分充足适合小叶章的生长适生区在东北和西南方向呈片状分布，主要集中在敦化东北部和南部，延吉西北部、珲春南部和图们市中部，安图县、汪清县及和龙市大部分地区。这些地区多为森林和湿地的分布区[11]，在水分供给和气候变化上适合小叶章的生长。高适生区面积分布主要集中在汪清县西北部、安图县东北部、和龙市南部，以及龙井市和延吉市的小部分区域。产生这一现象的原因是多数适宜区分布在北部地区，受到地形风向[34]和季风的影响，水分适宜，延边州是因为西高东低，向西南西北东北倾斜[35]，利于水分聚集，适合小叶章的生存。

3.2 未来气候不同情景下的潜在分布变化

气候变化对小叶章的生长影响很大。一般气温在15 ℃时开始生长，25～30 ℃生长最旺盛[36]。在2050s，随着气候变化，小叶章适生面积从RCP2.6到RCP8.5呈现降低趋势，在RCP2.6浓度时，是适宜小叶章生存的最高值，这与邢军会等[37]在不同浓度的CO2小叶章会随着温室气体浓度的增加呈现出降低的趋势表现一致，说明小叶章随着气候变化存在着一定的增加和降低的风险[38]。在2070s，随着温室气体浓度的升高，小叶章的发展趋势呈持续增长的情况，气候变化对小叶章的生长繁殖比较有利，表现出积极的扩张态势[39]，在RCP8.5浓度时，达到适宜小叶章生存的最高值。在未来趋势下，气候变暖会导致特有种面临减少或消失的危险，小叶章整体的适宜生境处于减少的情况，也就是说天然群落地上生物量随CO2浓度的增加而下降，这与王建波等人的研究一致[40]。

3.3 环境因子对小叶章适宜区分布的影响

该模型预测的环境因素显示，影响小叶章最主要的是坡向，宗盛伟等[41]研究发现，不同坡向上的干扰会对植被分布产生影响，是解释植被分布的关键因素，但在刀切法分析发现，坡向对小叶章的影响很大，但它的累计贡献率却小于含水量，说明含水率的影响起到主导作用。在有关三江平原小叶章的研究中，湿地土壤水分减少后，更适宜小叶章的生长[42]。湿地从自然状态向地表水位和土壤含水量下降的趋势发展过程中，小叶章的涨势逐渐增加，说明湿地水分的减少促进小叶章群落的发展[43]。伍一宁等[44]研究表明，在长期浸水情况下，与湿地土壤中水分消失后的湿地闭路和闭路较低，小叶章叶光合PSII功能对不同水分情况适应能力较强。小叶章由优势种群随着水分的上升，优势度逐步下降，这与王继峰等[45]的研究相同。所以小叶章物种分布的状况受到土壤水分等的影响，与该研究结果基本一致。因此小叶章作为湿地的代表植被，也能够为湿地的保护与利用，以及湿地的修复等研究提供依据。

3.4 不足与展望

物种潜在分布的预测主要取决于延边州的小叶章分布点数据和周围环境因子数据。小叶章分布数据是从实际野外植被群落调查得到的，但事实上，由于各种原因有的小叶章分布点很难到达，会影响采样点的分布和点的数量。对于环境因素的选择需要多次验证，由于未对因素数量以及人为干扰因素的选择和量化进行具体要求，这对模型精度的提高也有很大的影响。后期研究应考虑实际测量数据和当地适应和小气候的其他因素[46]，以提高模型的准确性，有利于更好地预测物种分布模型。此外RCP气候变化情景空间分辨率较粗，分析尺度较为模糊，后期应采用更准确的分辨率情景进行分析，增加模拟精度。

4 结论

该研究的重点是分析延边朝鲜族自治州现在和未来的小叶章潜在适宜区分布。研究发现，延边州小叶章的潜在适宜分布区主要集中在延边州的中部和北部，并且汪清县的小叶章适生区面积最大。在2050s和2070s，由于气候变化小叶章的潜在适宜栖息地整体呈现减少的趋势，分布破碎化程度会增加，说明未来气候下的小叶章适应性会降低。根据未来温室气体的浓度变化情景，在2050s，低浓度(RCP2.6)的情景更适合小叶章的生长；在2070s，高浓度(RCP8.5)的情景更适合小叶章的生长，所以温室气体浓度也是影响着小叶章分布的重要因子。根据刀切法(Jackknife)分析，土壤因子中的土壤含水量是影响小叶章适宜生境变化的主要原因。综合结论，小叶章呈现减少状态，物种适生区分布降低，很可能导致小叶章的物种分布发生更大的改变，加强对小叶章的监管和研究有利于今后合理维护湿地的健康，对减少湿地退化有着重要意义。