东北地区15种树种生长土壤肥力质量分析

2022-08-23赵清竹王兴昌傅民杰

延边大学农学学报 2022年2期

杨磊，赵清竹，王兴昌，柳霖，银箫，傅民杰*

(1.延边大学农学院，吉林延吉 133002;2.东北林业大学生态研究中心，哈尔滨 150040)

森林是最大的陆地生态系统，是人类最重要的自然资源之一，它能够维系整个地球的生态平衡，是人类赖以生存和发展的资源与环境，对保持水土、调节气候起着重要作用[1]。东北林区是我国3大林区之一，区域植物种类繁多，加之森林植物和森林类型极其丰富，森林覆盖率占全国1/3以上[2]，活立木占全国活立木总量的1/5以上[3]。该区土壤肥沃、水源充沛，利于林业的发展，是我国重要的林业生产基地[4]。森林对土壤具有多面的影响，如林冠的覆盖、根系的生长过程，以及森林凋落物的积累，能够有效地改良土壤肥力，促进保持水土，使土壤更好地为林木提供养分和水分[4-6]。土壤肥力是反映土壤生产力与生态稳定性的一个重要指标[7]，包括土壤各种理化性质，是土壤的本质属性，也是土壤内部条件与外界环境综合作用的结果。土壤理化性质中的土壤C含量以及N、P、K的全量和有效量，对植物的生长发育具有极其重要的影响[8]。森林土壤是林木生长的物质基础与自然保障，其长年无人为干扰，具有良好的土壤剖面层次与结构[9]，在其不断发育和演变的过程中，受不同植被影响以及外界环境变化，土壤表层积累了大量调落物，土壤养分颇为丰富，其土壤肥力也会显著变化。

研究土壤肥力质量变化有助于土壤环境的改善以及土地资源的保护。纪浩等[10]运用层次分析法(AHP)对大兴安岭不同低质林的土壤进行肥力评估，发现同一低质林种在不同地域种植有利于土壤肥力的改善。吴芮欣等[11]测定不同树种的土壤肥力，发现2年生的樟子松和刺槐作为先锋树种对当地的植被修复以及土壤肥力改良有着重要影响。郑永林等[8]对北京大兴区5种不同树种土壤进行肥力评估，发现种植土壤肥力较高的国槐和油松短期内能够改善土壤各项理化因子，并为林木提供良好的生长环境。近年来，对森林土壤的研究已有许多报道，但多集中于森林土壤C、N等元素的养分测定[12-14]，森林土壤微生物等[15-17]方向，对于东北地区不同树种的土壤肥力质量方面的研究不多。该研究地点位于森林资源丰富的黑龙江省穆棱市和平林场，坐落于长白山北脉，人为干扰较小。选取区域内具有代表性的原始树种，取其冠下土壤，综合分析不同树种的自然土壤肥力质量变化，并对土壤肥力进行科学的评价，有助于林木发展与森林土壤肥力的恢复[15-16]，对于保护东北林区土壤资源，防治土壤退化以及改善生态环境都有着重要意义。

1 材料与方法

1.1 研究区和样地概况

黑龙江省穆棱林业局和平林场作为东北虎豹国家公园的主体区域，位于长白山支脉老爷岭南部区域(129°5′0″～131°18′48″E，42°31′06″～44°14′49″N)，海拔1 477.4 m(老爷岭)，以丘陵和中低山为主，土壤多为暗棕壤和沼泽土，属大陆湿润性季风气候。其东部、东南部与俄罗斯接壤，西南部与朝鲜隔江相望。冬季漫长寒冷干燥，夏季湿热多雨，春秋季风交替，气温变化剧烈，全年平均气温5 ℃，极端最高气温37.5 ℃，极端最低气温-44.1 ℃，年降水量变化在450～750 mm，降水集中在5-9月，占全年降水总量的80%。

林场的森林覆盖率高达90%以上，植被类型主要是温带针阔叶混交林。该研究以树种集中、长势良好、分布均匀的核心地段作为采样点，共选取15种具有代表性的树种，具体包括：朝鲜柳 (Salixkoreensis)简称L，东北槭(Acermandshuricum)简称B，大果榆(Ulmusmacrocarpa)简称HY，臭冷杉(Abiesnephrolepis)简称CLS，黑桦(Betuladahurica)简称HH，红豆杉(Taxuscuspidata)简称HDS，红松(Pinuskoraiensis)简称HS，胡桃楸(Juglansmandshurica)简称HTQ，落叶松(Larixgmelinii)简称LYS，辽东桤木(Alnushirsuta)简称MC，蒙古栎(Quercusmongolica)简称MGL，软枣猕猴桃(Actinidiaarguta)简称RZ，山槐(Albiziakallora)简称SH，水曲柳(Fraxinusmandshurica)简称SQL和紫椴(Tiliaamurensis)简称ZD，所有树种群落均为天然林，各树种基本信息如表1所示。

表1 研究区各树种基本信息

1.2 试验样品采集

根据该林场的地势特点和植被情况，采用野外调查取样与室内分析相结合的方法，于2020年7月初—8月末，选择树种集中、长势良好、分布均匀的地段作为每树种采样点，对每目标树种选取坡向、海拔、生境与树木胸径基本一致的6棵个体，准确记录胸径及位置坐标。以树根为中心，半径1 m范围内的树下不同角度3个地点作为取土样点，用直径10 cm的土钻钻取0～20 cm土层土样，每点土壤搅拌均匀后取500 g土，装入8号封口袋(17 cm×24 cm)带回实验室。

1.3 测定指标与方法

土壤样品除去所有根系和石砾后放置阴凉处自然风干，对土样进行研磨过筛，分别过60目和100目筛后密封保存，用于指标测定，测定内容包括土壤全氮(TN)、全磷(TP)、全钾(TK)、全碳(TC)、速效磷(AP)、铵态氮(NH4+-N)、电导率(EC)和pH值。土壤TC采用multi N/C 3 000分析仪和HT 1 500 Solids Module分析仪(Analytik Jena AG, Germany)燃烧法测定。土壤TN、TP采用森林土壤测定GB法[18]，即样品处理经高氯酸-硫酸酸溶后消煮，取上清液用连续流动分析仪(AA3, Germany)测定，TK采用火焰光度计测定[19]。NH4+-N采用CaCl2提取，连续流动分析仪(AA3,Germany)测定，AP的测定采用NaHCO3浸提-钼锑抗比色法[19]。土壤pH值采用蒸馏水浸提-pH计测定法[19]、土壤EC采用蒸馏水浸提-电导率仪测定法[19]。

1.4 数据统计

采用Excel 2007和SPSS 19.0进行数据处理与制图，图中数据以平均值±标准偏差表示。其中，数据方差分析采用单因素方差分析法(One-way ANOVA)、差异显著性比较采用Duncan法、相关性分析采用Pearson分析法。

1.5 土壤质量评价方法

土壤肥力质量综合指数(IFI)是土壤各指标因子的综合。根据土壤肥力因子具有连续性质，采用刘江等[20]的方法对各个肥力因子进行赋分，其赋分值范围0～1。

降型线性函数表达式为：

F(Xij) = (Ximax-Xij)/(Ximax-Ximin)，

升型线性函数表达式为：

F(Xij) = (Xij-Ximin)/(Ximax-Ximin)，

式中，F(Xij)表示各肥力因子的隶属度值，Xij表示各肥力因子值，Ximax和Ximin分别表示第i项肥力因子中的最大值和最小值.

因为土壤质量评价中各个肥力因子的影响程度和贡献率不同，所以通常用权重系数表示各个因子的重要程度，确定各因子的权重系数是土壤质量评价的关键。传统确定权重系数的方法多为人工打分，但是存在易出错、占时长且具有主观性的问题。该研究选取不同树种0～20 cm土层8项土壤肥力因子的测定值作为该评价的基础指标，采用主成分分析法计算各个肥力指标的公因子方差，将公因子方差占公因子方差总和的百分数作为各个指标的权重值Wi，最后将各肥力因子的指标值进行乘法加合，计算出不同树种的土壤肥力总和指标值(IFI)[19,21]

IFI= ∑[Wi×F(Xij)],

式中，Wi表示各肥力因子的权重向量，F(Xij)表示各肥力因子的隶属度值。

2 结果与分析

2.1 不同树种类型的土壤pH值差异

由图1可知，不同树种的土壤pH值具有显著性差异(P<0.05)，且均低于6.5，属于酸性土壤。15种树木中，HTQ的土壤pH值最高，为6.46；HH次之，为6.19；SH的土壤pH值最低，为5.22，酸性比HTQ和HH明显增强。各树种的土壤pH值依均值由大到小依次为HTQ>HH>HY>B>LYS>ZD>L>CLS>RZ>HS>HDS>SQL>MGL>MC>SH。B、HH、HTQ、HY等树种土壤pH值介于6.0～6.5；L、CLS、HDS、HS、LYS、RZ、SQL、ZD等树种土壤pH值介于5.5～6.0；MC、MGL、SH等树种土壤pH值介于5.0～5.5，表现出较强的耐酸性特征以及对土壤pH值的调节能力。

图1 不同树种土壤pH值

2.2 不同树种类型的土壤EC差异

由图2可知，不同树种土壤的EC存在显著差异(P<0.05)。整体上15种树种分处于3种EC范围，其中，HTQ、HDS和B 3个树种的EC处于156～178.11 μs/cm，EC值较高；其次为HH、ZD、HS、L、LYS、MGL和SH，7种树种EC介于101.78～136.56 μs/cm，EC居中；而 CLS、HY、MC、SQL和RZ 5个树种的土壤EC较低，介于 71.72～94.56 μs/cm，每个范围内各树种间EC无显著差异。

图2 不同树种土壤EC

2.3 不同树种类型的土壤全氮含量差异

由图3可知，不同树种土壤全氮(TN)含量存在显著差异(P<0.05)，其中，B的土壤TN含量最高，为13.52 g/kg；HTQ次之，为12.70 g/kg；除二者外，MC、SH、这2个树种的土壤TN含量较高，分别为11.94和11.44 g/kg。HH林下的土壤TN含量最低(5.28g/kg)，仅为B土壤的39.05%。15个树种林下土壤TN含量总体可分成3个范围梯度，其中，B、HTQ、MC、SH 等树种下土壤TN含量较高，介于11.44～13.52 g/kg；其次为CLS、HDS、LYS、RZ、SQL和ZD 等，TN含量介于8.91～10.84 g/kg，比高氮土壤下降了0.05%～34.10%；土壤TN含量较低，介于5.28～7.42 g/kg的树种包括：L、HH、HS、MY、MGL，这类树种林下土壤TN含量比高氮土壤下降35.14% ～34.10%。

图3 不同树种土壤全氮含量

2.4 不同树种类型的土壤全磷含量差异

由图4可知，不同树种的土壤全磷(TP)含量具有显著性差异(P<0.05)。其中，以L林下土壤TP含量显著高于其他14种树种土壤(P<0.05)，为3.61 g/kg，其次为HTQ，其林下土壤TP含量达到3.17 g/kg。HH的土壤TP含量最低(1.49 g/kg)，仅为L和HTQ的41.27%和47%。除HH外，MC(1.93 g/kg)和MGL(1.68 g/kg)的土壤TP含量也较低，与HH土壤TP无显著差异。15个树种土壤TP含量依均值由大到小依次排列为L>HTQ>CLS>SQL>B>SH>RZ>LYS>HY>HDS>ZD>HS>MC>MGL>HH。

图4 不同树种全磷含量

2.5 不同树种类型的土壤全钾含量差异

各树种土壤全钾(TK)含量如图5所示。其中，HY的土壤TK含量显著高于其他14个树种(P<0.05)，达到14.28 g/kg，比含量第2高的B(10.23 g/kg)土壤提高0.39倍；L的土壤TK含量显著低于各树种(P<0.05)，仅为4.18 g/kg，比HY树种土壤降低70.7%。整体来看，除HY和L 2种树种土壤含量波动较大外，其他13种树种土壤TK含量基本分布于7～10 g/kg，在多个树种间的总体波动较全氮、全磷小。分析认为，土壤TK含量的高低与土壤矿物构成有关，该地区采集的各类树种分布范围相对于地质结构形成而言是小尺度，在相对一致的矿物基础上形成的土壤TK含量近乎一致，但环境因素及生物因素作用下，仍会存在一定的差异，但这种差异相对其他组分仍旧较小。

图5 不同树种的全钾含量

2.6 不同树种类型的土壤全碳含量差异

由图6可知，各树种土壤的全碳(TC)含量间存在显著差异，其中，B土壤的TC含量显著高于其他14类树种(P<0.05)，为148.20 g/kg；除B外，MC、HDS、HTQ、CLS 4个树种的土壤全碳含量较高，分别为128.23、124.21、118.06和116.26 g/kg，L、HH、HY、MGL、RZ和SQL 6个树种的TC含量较低，介于54.22～87.60 g/kg，相比B下降了40.90%～63.41%；其中L(54.22 g/kg)的土壤TC含量最低，仅为B的36.59%。各树种土壤全碳含量依均值由大到小依次排列为B>MC>HDS>HTQ>CLS>SH>LYS>ZD>HS>RZ>SQL>HH>MGL>HY>L。

图6 不同树种全碳含量

2.7 不同树种类型的土壤铵态氮含量差异

不同树种的土壤NH4+-N含量如图7所示，各树种的土壤NH4+-N含量存在显著差异性(P<0.05)；其中，B的土壤NH4+-N含量最高，为38.19 mg/kg；包含B在内的3个树种(B、MC、ZD)的土壤NH4+-N含量较高，介于35.41～38.19 mg/kg，3者间无显著差异但均显著高于其他树种(P<0.05)；HY、HH、SQL和L 4个树种土壤的NH4+-N含量较低，介于11.75～16.56 mg/kg；相比含量较高的树种(B、MC、ZD)下降了53.23%～69.23%；HY(11.75 mg/kg)的土壤NH4+-N含量最低，仅为B的30.77%。

图7 不同树种土壤铵态氮含量

2.8 不同树种类型的土壤速效磷含量差异

不同树种的土壤速效磷(AP)含量如图8所示，其中，B的土壤AP含量最高，为83.78 mg/kg；HTQ次之，为83.76 mg/kg；除二者外CLS、RZ的土壤AP含量较高，分别为81.75、71.90 mg/kg；其他树种的AP含量介于40.55～60.16 mg/kg，相比AP最高的B降低了28.19%～51.60%；HS(40.55 mg/kg)的土壤AP含量最低。各树种的土壤AP含量依均值由大到小依次排列为B>HTQ>CLS>RZ>SQL>LYS>SH>L>ZD>MC>HY>HH>HDS>MGL>HS。

图8 不同树种土壤速效磷含量

2.9 土壤肥力指标相关性分析

为了更好了解各土壤肥力指标间的相关关系，将15种树种的8个肥力指标进行Pearson相关显著性检验(表2)。分析发现，土壤EC与土壤pH值间呈显著正相关关系(R2=0.524,P<0.05)，表明它们在不同树种的土壤中具有相同的变化规律。在土壤全量养分与土壤速效养分的相关性上，土壤TN与土壤NH4+-N、土壤TP与土壤AP间均呈正相关关系(R2=0.581,P<0.05)，而土壤TN与土壤AP、土壤TC与土壤NH4+-N间均呈极显著正相关(P<0.01)，相关系数分别为0.691和0.705，表明他们间具有明显的同源性。在全量养分相关性上，TN与TC间呈极显著正相关关系(R2=0.795,P<0.01)；TN与多个肥力指标存在相关关系，可见土壤TN在土壤肥力中有着重要的正面影响。由于不同肥力指标间存在信息重叠，不足以分析土壤肥力的全貌，因此需要进一步采用土壤肥力质量综合指数(IFI)来对不同树种的土壤肥力进行分析。

表2 土壤肥力指数相关系数矩阵

2.10 不同植被类型下土壤肥力质量分析

采用线性赋分函数对各个土壤肥力指标进行赋分，对于pH值、EC等肥力指标，采用降型线性赋分函数；TN、TP、TK、TC、AP、NH4+-N等其他化学肥力指标采用升型线性赋分函数[20]。各个指标的权重值见表3，TK权重系数高于0.130，属于高权重指标，pH值、EC、TN、TP、TC、AP等指标的权重系数位于0.120～0.130，属于中等权重指标，NH4+-N权重系数为0.113<0.120，属于低权重指标，算得各树种土壤IFI值及其标准误(差)和显著性见表4，可以看出不同树种间土壤肥力质量差异性显著(P<0.05)。其中，MC、B和CLS 3者的IFI值显著高于其余树种(P<0.05)，介于0.650～0.670，表明土壤肥力质量较好。其中，B的IFI值最高(0.670)；MC与CLS次之。HTQ、RZ和SH相互间无显著差异；LYS、SQL、ZD间亦无显著差异。HH的IFI值最低，为0.200，约占MC的1/3，显著低于其余树种(P<0.05)，表明土壤肥力质量较差；各树种间IFI大小为B>MC>CLS>RZ>SH>HTQ>SQL>ZD=LYS>HDS>HY>HS>L>MGL>HH。

表3 各指标权重值

表4 各树种IFI值、标准(误)差及显著性

3 讨论

3.1 不同树种的土壤理化因子差异性

东北林区具有森林面积广、类型丰富等特点，与南方林区、西南林区并称为中国3大林区，其土壤多为暗棕壤，养料丰富，具有良好的剖面结构，是林木生长必要的载体[22]。植物与土壤均是森林生态系统的重要组成部分，植物的生长与林地植被的更新交替都离不开土壤。杨万勤等[23]认为，在森林生态系统中，植物与土壤间存在一个植物-土壤的物质交换面，植物通过根系将土壤与自身连接，通过地上组织与外界环境连接，由此形成了环境-植物-土壤的整体系统，分别在地下部分与地上部分系统的进行物质与能量运输，从而影响着植物的理化性质和生物学性质，实现植物和土壤的养分动态平衡[24]。林木在土壤中获取各种矿质营养、水分、空气，是生态系统中物质与能量交换的重要场所。良好的土壤环境不仅有助于植物的生长，同时也影响了生态系统中生物的分布格局[25]。

pH值和EC是保证作物在土壤中正常生长的2个关键性指标，pH值是土壤溶液酸碱度的指标，对土壤的良性发育，微生物的活动以及林木的生长发育起着重要作用。土壤EC是描述土壤盐分状况的常用指标，其与土壤pH值二者能够说明土壤的耐酸碱性与盐碱程度，土壤酸碱度与盐度过高或过低也能直接影响作物的生长，影响土壤微生物的含量以及矿质养分的转化从而影响土壤肥力，反映了土壤改良程度与环境问题[26]。研究发现，不同树种土壤的pH值<6.5，介于5.22～6.46；不同树种土壤EC<1.8 ms/cm，介于71.72～178.11 μs/cm，属酸性非盐渍化土壤[18]，其中，HTQ与B的pH值和EC指标较高，说明2个树种的耐酸性较弱，盐渍化较其它树种偏高；MC和SQL的指标较低，2个树种的耐酸性较强，这与路嘉丽等[27]的研究结果一致。研究发现，不同树种的土壤总体偏酸，针对土壤酸化问题，有研究[28]表明，可能与树木在生长过程中每年有大量的凋落物累积于地表，其内部含有酸性物质且分解速率较慢，雨季降水使浸出液下渗到土壤中，会导致土壤酸化有关。

土壤氮素是土壤肥力中的重要指标，氮素的储量是一个积累的过程，主要源于动植物微生物残体以及凋落物分解[29]。其中，土壤TN对林木的生长发育以及养分循环有着重要影响[30-31]，测定全氮含量有助于了解不同树种的土壤含氮水平。林土中的铵态氮以铵根离子(NH4+)的形态存在，是土壤有效氮的一种主要形式，可以与其他形式的氮元素在一定条件下相互转化。因NH4+-N溶解性较高，进入土壤中能够快速被植物吸收利用，测定土壤NH4+-N含量决定着土壤的氮素供应能力[32-33]。林波等[34]研究发现，不同树种的凋落物层生物量成分不同，其分解的速率也各异，会影响土壤的氮素积累。该研究发现，0～20 cm土层中B与MC 2个树种的TN与NH4+-N含量表现相近，二者含量均较高，且表现为B > MC。B氮素含量高可能与B生于山腹阴湿地，其乔木层、灌草层、凋落物层生物量与其他树种相比较高[35]，在降雨集中期(7-9月)的土壤NH4+-N淋溶量低与其他树种有关[36]；而MC则会与土壤中的根瘤菌相互作用形成根瘤，菌体能将空气中的N2还原为供植物生长的氨，其氮素含量较高[37]。土壤氮素含量也影响着土壤有机质水平，对土壤碳含量有着间接影响。在森林生态系统中，树木的生长环境以及特殊的植被环境会使土壤表层沉积大量调落物，分解和淋溶作用可以增加土壤碳素与氮素含量[38-39]。这与该研究中B和MC 2个树种的TC含量较高相一致，说明二者为林木有较强的供碳能力[40]，与土壤中养分具有表聚性[41]且林地里凋落物的累积量有关。3种肥力因子中，HH、L与HY总体含量较低。这一结果与赵心苗[42]、王觅[43]、折红燕等[44]王江[45]研究结果相近，与黄秋娴等[46]研究结果相差较多，主要原因可能是不同林分间的碳含量存在较大差异，与不同林分类型的地表凋落物含量及土壤的中植物根系的分布、树种间不同的生长习性有关[45]。且HH、L 2树种土壤的取样位置是南向阳坡，生境偏干，蒸发量大，土壤紧实度高，坡度较大养分易流失等因素有关。而L因偏湿的生长环境，湿成土中石砾含量较高，对养分含量有一定的影响。

土壤磷素不同于其他营养元素，主要源于植物的养分循环以及土壤的岩石风化作用，受植被、土壤微生物以及凋落物的影响[47]，主要富集于0～40 cm土层[9]，土壤TP对植物的生长以及细胞的能量代谢起着重要作用，对作物生长发育和产量也有着重要影响[48]。在磷素中土壤速效磷起主导作用，是反映土壤磷素供应水平的指标之一，对于改良土壤、保护环境有重要的指导意义[49]。该研究中，胡桃楸(HTQ)与臭冷杉(CLS)的土壤磷素总体较高，可能与其酸性土壤中一些矿质元素在酸溶液中与磷形成沉淀，从而形成磷酸铁铝化合物，最终转化为闭蓄态磷酸盐及其母质含量较高有关[45]。土壤TP中朝鲜柳(L)含量最高，说明其土壤的供磷潜力较强，主要因为朝鲜柳(L)生于山谷湿地，树种生境属中生偏湿，土壤的厌氧环境对磷有一定的富集作用。土壤磷素与树种的凋落物水平有关，随着植物生长，根系会从浅土层延伸进深层土壤吸收AP，并通过根系分泌及凋落物的形式将磷素运至表层[50]。土壤AP中，东北槭(B)含量高可能与其具有较高的凋落物水平有关[35]。

钾素是土壤重要的肥力因子，其参与植物体内几乎全部的生化反应，对于促进酶的催化、植物蛋白质的代谢以及植物生理调控具有重要作用[51]，测定土壤TK含量可反映出土壤钾的丰缺状况。该研究中不同树种的TK含量范围在4.18～14.28 g/kg，低于土壤含量一般水平(116.6 g/kg)[19]，不同树种间TK含量差异较大，主要与受区域性影响的成土母质差异及生物气候环境变化的影响。张海龙[51]研究发现，HY的根系生物量和根长密度与土壤TK之间相关水平较高(R2=0.913 4,P<0.01)。而HY的土壤TK较其他树含量相比最高，可能与HY所在样地属阳坡干旱生境，含水量较低，粗粒矿质含量较多，需构建自身的根系系统形成各自的响应机制从而来获取更多的养分，从而对不同环境表现出较强的适应性。研究中发现L的土壤TK含量显著低于其余树种(P<0.05)，且低于不同树种的平均值(8.49 g/kg)，这是由于L生于河岸，其湿成土中母质较粘重，而风化形成的基岩较少且易发生淋溶导致。

3.2 不同树种的土壤肥力质量分析

森林土壤在森林生态系统中扮演着重要角色，林木生长所需的各种养分除了部分来源于外界环境，其余都要靠土壤所提供[9]。研究发现，土壤性质的差异是地形因子和林土利用的综合[52]。在森林生态系统中，土壤的性质不仅受不同树种的影响，也受立地条件约束。地形因素的差异会影响其水热条件，有机物质的积累与分解，进而影响土壤的各种指标。该研究中不同树种的选取加之树种的海拔、地形、坡向等不同立地条件的差异使其土壤性质也不同。

森林土壤质量是森林土壤的各种性质综合表征，当前土壤质量的评价方法众多[53-55]，但是具有代表性的评价方法还未建立，该研究通过主成分分析，采用综合指数法(IFI)建立东北林区15种树种的土壤肥力评价体系，其IFI值表明各树种土壤肥力大小表现为B>MC>CLS>RZ>SH>HTQ>SQL>ZD=LYS>HDS>HY>HS>L>MGL>HH。土壤肥力高低取决于系统内养分的输入与输出，若二者相比输入大于输出则肥力提升，反之下降[7]。该研究选取天然林树种，受人类影响而导致的外源养分输入概率几乎为零，其主要肥力主要受气候条件和森林凋落物含量影响。研究发现[35]，B与MC凋落物量比其他树种较高，且对其测定的土壤碳储量高于我国天然林平均土壤碳储量(109 t/hm2)70%，不同树种间凋落物量的差异使得林木归还土壤的各种养分含量也差异甚远。