中国森林生态系统总初级生产力估算及分析

李 敏 王宏宇

（自然资源部第一大地测量队，陕西 西安 710054）

0 引言

总初级生产力（Gross Primary Productivity，GPP）是指在单位面积和时间内通过植被光合作用固定的有机碳量，是生态系统物质和能量运转研究的基础［1］，其时空变化主要取决于植被、土壤和气候之间的相互作用［2］。森林生态系统是陆地生态系统碳循环的主体［3］，森林生态系统固碳量约占陆地生态系统固碳总量的80%［4］。我国森林面积共计2.08亿hm2，森林覆盖率仅为21.63%，是一个缺林少绿、生态系统较为脆弱的国家［5］，加快我国林业发展，加强森林生态建设，积极应对气候变化带来的影响，是我国参与全球治理的重大机遇和实现经济社会持续健康发展的内在要求［6］。准确量化森林生态系统GPP，能够为陆地碳收支研究提供可靠数据，有助于理解陆地碳动态发展及森林生态系统GPP对气候变化的响应机制。

由于森林生态系统复杂性，应用不同尺度、不同方法和不同观测数据估算森林生态系统GPP存在很大差别［7］。现阶段，基于MODIS（Moderateresolution Imaging Spectroradiometer）数据和通量观测数据发展而来的VPM模型［8-10］，已应用于全球不同地区各种典型生态系统GPP估算且表现出良好的模拟能力，并在21个站点涵盖10类生态系统上开展模型的校验与验证研究，为区域GPP的估算奠定了重要的科学基础［10-13］。陈静清［11］基于VPM（Vegetation Photosynthesis Model）模型对中国陆地生态系统GPP进行估算，得出生态系统GPP总量为5.0 Pg C∕year。森林生态系统较为复杂，森林植被GPP与环境因子之间具有密切相关性，在不同地区、不同生态系统中，森林植被GPP对气候变化的响应各不相同［14］。Deng以北半球中高纬度地区为研究区域，发现植被生产能力主要受温度影响较大，气候变暖有利于提高生态系统的生产力和碳吸收［15］，GU发现1961—2010年间中国植被生产力呈显著上升趋势，在华南地区无论降水增加还是减少，温度上升都会导致植被生产力呈上升状态，但大于2℃的温度上升却会导致植被生产力上升速率降低［16］。

森林生态系统碳循环调控全球陆地生态系统碳循环，但森林生态系统类型复杂决定直接评估其固碳总量面临巨大的困难［17］。近年来，我国政府实行的一系列保护森林生态系统的举措，如森林禁伐和限伐政策以及开展的六大林业工程，减缓了森林资源的开发强度，使得森林面积逐年扩大，森林覆盖率也逐步提高，这些变化均有助于森林生态系统固碳能力提高［18］。习近平总书记在党的十九大报告中提出，加快生态文明体制改革，建设美丽中国。因此，准确量化并分析森林生态系统固碳能力及环境因子对森林生态系统固碳能力的影响更加重要。本研究将采用优化后的VPM模型模拟2000—2015年1 km分辨率的全国森林生态系统GPP空间分布格局和时空变化特征，分析我国森林生态系统GPP对环境因子变化的响应状态。

1 数据与方法

1.1 研究区域概况

我国位于欧亚大陆东南部季风气候区，山地众多且地形复杂。不仅有从温带到热带、从湿润到干旱的不同气候带，也具有从寒冷的北方针叶林到温暖的亚热带常绿阔叶林和热带雨林的多样性自然植被。现阶段，我国森林资源进入了数量不断增长、质量逐步提升的发展时期，林业发展还面临着巨大的压力和挑战，全国森林面积2.08亿hm2，森林覆盖率为21.63%，天然林面积1.22亿hm2，人工林面积0.69亿hm2，森林面积居世界第5位［5］，整体来看，我国森林大部分分布在东北与西南，及东南部的亚热带地区［9］。全国森林面积分布广阔，而且由于自然条件不同，森林植物和森林类型极为丰富多样，森林固碳成果前景尤其可观（见表1）。

表1 我国五大森林类型分布面积及占比

1.2 数据来源

1.2.1 模型空间驱动数据。区域尺度森林生态系统碳通量模拟需要区域尺度气象栅格要素作为驱动数据，模型空间驱动数据包括影响植被光合作用的温度和光合有效辐射空间数据（Photosyn-thetically Active Radiation，PAR）的参数化空间数据，反映地表植被生长状况的增强型植被指数（Enhanced Vegetation Index，EVI）和反应陆地表面水分状况的陆表水分指数的遥感数据（Land Surface Water Index，LSWI）。本研究使用质控和插补后的8 d尺度的中国气象局气象观测站的观测数据，结合“中国90 m分辨率高程数据”，利用ANUSPLIN软件进行空间化。遥感数据为MODIS陆地科学研究小组提供的MOD09A1地表反射率产品，空间分辨率为500 m，时间分辨率为8 d，计算2000—2015年EVI和LSWI空间栅格数据。模型中森林生态系统植被光合参数——最大光能利用率（Light Utility Efficiency，LUEmax）参数将根据我国植被覆盖数据将最大光能利用率空间化。

1.2.2 模型优化及验证数据。站点尺度碳通量观测为碳循环模拟的机理研究、模型构建与验证提供了可靠数据［17］。本研究结合13个森林生态系统试验站多年通量实测数据，基于非线性最小二乘拟合法实现VPM模型参数优化。采用的通量站点主要有：西双版纳亚热带雨林生态系统、哀牢山亚热带森林生态系统研究站、鼎湖山森林生态系统研究站、会同森林生态系统研究站、呼中北方针叶林生态系统研究站、大野口关滩森林站、长白山森林生态系统定位研究站、千烟洲人工林通量观测站、老山通量观测站、大兴安岭通量观测站，以及Ko-Flux Gwangneung Supersite（韩国）、Mae Klong（泰国）和Sakaerat（泰国）通量站。

空间尺度的模型验证数据为MOD17A2 GPP产品，该数据空间分辨率为1 km，时间分辨率为8 d，数据覆盖时间范围为2000—2016年。通过美国航空航天局提供的空间分辨率为1 km的8 d合成GPP产品，分析全国森林生态系统GPP的变化趋势以及空间格局，作为VPM模型模拟结果的空间参考对照。

1.3 VPM模型介绍

光能利用率模型是基于植被冠层吸收太阳辐射与植被光合作用固碳关系而建立的光能利用率理论模型，该模型综合考虑了温度、水分以及辐射条件对潜在光能利用率的限制作用，主要基于增强型植被指数、陆表水分指数、光合有效辐射、温度以及光能利用率参数等参量来估算植被总初级生产力。其模型简单，模型中各项参数及驱动数据较易获取，可用来进行大尺度上的GPP量化和获取长时间序列上的GPP变化动态。VPM模型结构简单且有十分可靠的准确度，而且大多数模型参数可以通过遥感信息反演获得，适用从生态系统到全球不同空间尺度GPP的模拟，尤其是全球森林生态系统GPP的模拟［13］。

VPM模型是一个基于植被光合作用，以CO2通量观测数据为基础，以遥感数据和气象数据为驱动变量，模拟生态系统GPP的参数模型［9，13］。模型中使用了两个改进的遥感植被指数来反映植被光和冠层吸收的有效辐射和叶子的年龄，即增强植被系数和陆地表面水分指数。

1.4 研究方法

1.4.1 VPM模型参数敏感性分析。本研究主要采用单因素轮换法根据各参数变化对VPM模型模拟结果的影响程度确定模型的关键参数，单因素轮换法（One-at-a-time，OAT）是通过改变单一参数的取值同时保持其他参数值的不变，观察模型模拟值的变化，从而确定参数敏感性［20］，计算VPM模型单个参数的初始状态变量增加∕减少10%时模型模拟值的变化百分率，选择增加∕减少10%时中较大值代表模型模拟值对参数的敏感性。基于通量站点观测数据与VPM模型结构，每次仅调整和改变VPM模型中的一个参数变量，观察模型模拟结果的变化程度。主要分析光合最低温度（Tmin）、光合最高温度（Tmax）、光合最适温度（T opt）和最大光能利用率对模拟结果的影响程度。

结果表明：最大光能利用率是VPM模型模拟结果的直接线性变量，该参数变幅与森林生态系统GPP的变幅一致，敏感度系数为100%。同时，模型中三种温度参数的敏感性排序为：T op t＞Tmax＞Tmin，其中T opt敏感度系数的范围为0.42～0.69，表明在三种温度模型参数中，T opt对于森林植被光合作用起着最直接的作用，而Tmax对于GPP估算结果影响较大，Tmin对于GPP估算结果影响最小，这与贾文晓基于VPM模型和全球通量网对模型参数进行交叉验证得到的结果相同［13］。

1.4.2 基于最小二乘法的VPM模型参数优化。本研究使用非线性最小二乘法，采用逐站点逐年的方式估算和反演VPM模型中最大光能利用率，结合各通量站观测数据，与优化后模型模拟数据进行反演和对比验证，确定适合各植被类型的最大光能利用率参数。最终，VPM模型模拟值与站点实测值相关性高达0.76（P＜0.05），参数优化后的VPM模型能较好模拟森林生态系统各植被类型的GPP。优化VPM模型最大光能利用率参数如下：常绿阔叶林参数为0.6 g C∕mol，落叶阔叶林为0.66 g C∕mol，常绿针叶林为0.552 g C∕mol，落叶针叶林为0.516 g C∕mol，针阔混交林为0.564 g C∕mol。优化后模型模拟结果的准确性大大提高，其中落叶针叶林模拟效果最好，其次为常绿阔叶林，针阔混交林，落叶阔叶林和常绿针叶林。

2 结果与讨论

2.1 模拟结果验证

验证MOD17A2产品结果表明：2000—2015年我国森林生态系统GPP年均值为1 196.61g C∕m2∕year，且以4.27 g C∕m2∕year2速率显著上升（见图1），其空间分布从南到北逐渐减少。分布在华南地区的常绿阔叶林，其GPP年均值是五种植被的最大值，年均值高达1 676.25 g C∕m2∕year；分布于东北地区及华中部分地区的落叶阔叶林GPP年均值为995.49 g C∕m2∕year；常绿针叶林GPP年均值仅次于常绿阔叶林生态系统，GPP年均值为1350.83 g C∕m2∕year；分布于中国最北处的落叶针叶林，GPP年均值最小，仅为686.73 g C∕m2∕year；分布面积最小的针阔混交林GPP年均值为1176.09 g C∕m2∕year。

图1 森林生态系统MOD17A2 GPP产品空间分布及年际变异

现阶段已有文献中对VPM模型模拟结果和MODIS产品的对比分析结果表明，MOD17A2产品对全国生态系统GPP表现出明显的低估［21］。VPM模型模拟的全国森林生态系统GPP年均值与MOD17A2产品年均值进行对比分析，两者具有相似的空间分布格局，从南到北空间生产力呈现逐渐减少的趋势，这主要因为中国地区华南地区和华北地区气候不同，导致空间分布的植被类型具有很大差异，而生态系统生产力又与森林植被类型具有极高的相关性。在时间尺度上，两种森林生态系统GPP年均值均呈现上升趋势，虽然两种产品GPP的变化趋势不同，但是在年尺度上，两种GPP年均值显著相关，相关系数高达0.59（P＜0.05）。总的来说，森林生态系统中的VPM模型模拟总初级生产力与MOD17A2产品在时间和空间上均有显著相关性。但本研究量化的森林植被GPP与站点与通量站点数据在站点尺度上的相关性更高（R2=0.79，P＜0.05），因此，基于VPM模型量化的森林GPP产品比MOD17A2产品在时间上和空间上均具有更高的准确性。

2.2 森林GPP时空变异特征

基于VPM模型结合空间驱动数据与优化后的光能利用率模拟2000—2015年全国森林生态系统GPP。模拟结果表明：2000—2015年我国森林生态系统总初级生产力年均值为1 294.62 g C∕m2∕year，在空间格局上呈现从东南沿海到西北内陆逐渐递减，其中海南省、云南省南部、两广地区以及福建省和台湾地区的植被GPP均处于较高水平，而四川省南部、内蒙古北部以及黑龙江省部分地区的森林生态系统GPP相对处于较低水平，陕西秦岭地区以及湖北省森林GPP处于全国森林的适中状态。从时间变化来看，全国森林生态系统总初级生产力以6.57 g C∕m2∕year2的速率上升（见图2），由此可见，森林植被GPP具有较大的增长潜力。

图2 森林生态系统GPP空间分布及年际变异

采用线性回归分析方法逐像元分析了2000—2015年全国森林生态系统GPP，森林生态系统GPP年际变化率空间分布具有明显的空间异质性，华南地区、西南地区以及秦岭一带的GPP呈显著上升趋势，而东北部分地区及台湾地区的森林GPP呈下降趋势。具体而言，辽宁省及台湾地区2000—2015年来GPP年际变化率呈减少趋势（Slope＜0 g C∕m²∕year2），而广东省、广西壮族自治区、云南南部地区和陕西省秦岭山脉地区的森林生态系统GPP呈现显著增加趋势（Slope＞10 g C∕m²∕year2，P＜0.05）。2000—2015年全国森林生态系统78.46%的区域植被GPP呈增加趋势（P＜0.1），其中显著增加趋势的区域占整个森林生态系统的面积比例为56.22%（P＜0.05）。

1999年，我国开始实行退耕还林以及天然林资源保护工程，21世纪是林业快速发展阶段，全国森林生态系统总初级生产力以6.57 g C∕m2∕year2的速率快速增长，而且，我国森林植被GPP具有较大的增长潜力。16年来，大部分地区的植被GPP呈显著增加趋势，只有小部分地区因为自然或者人为原因导致生产力下降，表明我国实行的森林保护工程在大部分地区颇见成效，限伐、禁伐和天然林保护工程为我国森林生态系统的发展起到了重要的保护作用。

2.3 森林GPP与环境因子的关系

森林生态系统GPP与环境因子之间存在较大相关性，植被生产力对环境变化的响应方式主要体现在森林生态系统GPP与环境因子之间相关关系。我国土地辽阔，季风环流改变了气象要素的组合方式与分布规律，受不同季风气候带环境的影响，不同地区植被GPP对环境因子的响应机制并不相同［22-25］。

提取森林生态系统GPP年均值，结合2000—2015年全国森林生态系统光合有效辐射、年均温和年降水量年均值数据，分别建立各环境因子与植被GPP的空间散点图（见图3），在年际尺度上分析影响GPP年际变化的环境因子［26-27］。由图3可知，光合有效辐射和温度是森林生态系统GPP年际变化的主要影响因子，光和有效辐射和温度年际变化均可解释森林生态系统GPP年际变化的27%（P＜0.05），光合有效辐射每增加1 MJ∕m2，其对应的森林生态系统GPP增加0.97 g C∕m2∕year，温度每升高0.1℃，其GPP增加11.93g C∕m2∕year。此外，降水量年际变化和森林生态系统GPP年际变化呈显著负相关，降水量每增加1 mm，对应的森林生态系统GPP相应减少0.24 g C∕m2∕year。2000—2015年全国森林生态系统环境因子整体表现为光合有效辐射增加而温度和降水量变化不明显的趋势，环境因子有利于提高森林生态系统植被的固碳能力，因此森林GPP呈现显著上升趋势。

图3 森林生态系统GPP与环境因子相关性

光合有效辐射、温度和降水量等气候因子的变化对森林植被的生长发育具有重要影响［28-31］，本研究采用逐栅格相关分析法，对2000—2015年全国森林生态系统GPP栅格数据与光和有效辐射、温度和降水量栅格数据进行逐像元相关性分析，从而在空间尺度分析森林生态系统GPP与气候环境因子之间的关系。森林生态系统GPP与光合有效辐射正相关的地区占森林总面积的89%，在浙江省、台湾地区、内蒙古东北部以及东北部分地区的正相关关系极强；温度和森林生态系统GPP在65%的地区表现为正相关关系，主要分布在华中部分地区，如四川省，湖南省和湖北省，在台湾地区以及吉林省部分地区，温度与其相关性高达0.8以上；降水量在全国大部分地区与森林GPP表现为负相关关系，华南地区的降水量与GPP呈极强的负相关关系，特别是在广东省、福建省、浙江省以及江西省部分地区。这些地区属于亚热带湿润地区，植被以亚热带常绿阔叶林为主，年均温度为16.4℃且年降水量高达900 mm，地区水分条件可满足森林植被生长的基本需求，过多降水量会伴随地区云量增多，造成光合有效辐射降低，引起植被光合速率随之降低，导致植被总初级生产力下降。因此我国大部分地区的森林GPP与光合有效辐射相关性最高，与温度相关性次之，与降水量相关性最小。其植被GPP年际变异在57.25%的地区由光合有效辐射年际变异控制，在23.18%的地区由温度年际变异控制，年降水量总辐射年际变异对其影响最小，仅在19.57%的森林区域得以体现。

我国森林生态系统GPP高值主要位于东南沿海地区的福建省、海南省、两广地区以及台湾东部地区，主要因为这些地区受海洋性季风的影响最强，自然植被类型以常绿阔叶林为主，植被生长环境水热条件充足，故植被生产力处于较高水平。GPP低值区主要集中在西北内陆，这些地区属于大陆性气候，全年降水稀少、夏季高温干旱、自然植被稀疏。中国东北地区主要分布植被为落叶针叶林，植被生产力与温度和光合有效辐射之间存在较高的相关性，而该地区属于温带季风性气候，夏季高温多雨，冬季寒冷干燥，全年年均温较低且光合有效辐射较低，导致植被生产力较差。已有研究表明，温度和太阳辐射的年际变化对中国地区GPP年际变化影响较大，主要因为太阳辐射是植被光合作用的前提，而且受湿润季风的影响，我国植被的水分胁迫作用不明显［32-35］。

3 结论

①VPM模型中最大光能利用率参数是其直接线性变量，该参数变幅与模型模拟的GPP一致，参数优化后的常绿阔叶林LUEmax为0.6 g C∕mol，落叶阔叶林为0.66 g C∕mol，常绿针叶林为0.552 g C∕mol，落叶针叶林为0.516 g C∕mol，针阔混交林为0.564 g C∕mol，优化后VPM模型的模拟准确性大大提高。

②2000—2015年我国森林生态系统总初级生产力年均值为1 294.62 g C∕m2∕year，以6.57 g C∕m2∕year2（P＜0.05）的速率显著上升，华南地区、西南地区GPP呈显著上升，而东北部分地区及台湾地区GPP呈下降趋势。

③森林环境因子光合有效辐射呈现增加趋势，而温度和降水量的年际变化不明显，从时间变化来看，森林GPP与光合有效辐射和温度年际变化呈显著正相关（R2=0.27，P＜0.05；R2=0.27，P＜0.05），与降水量年际变化呈负相关（R2=0.09，P＜0.05）。此外，根据其环境主控因子空间分布来看，在空间上超过80%区域的森林GPP年际变异由光合有效辐射和温度年际变异控制，光照和温度是我国森林生态系统GPP的主要影响因子。