南麂岛木麻黄生存群落空间分布及其环境解释

孔 景，季芯悦，王鹏程，杨国栋①，俞元春②

(1.南京林业大学生物与环境学院/ 南方现代林业协同创新中心，江苏 南京 210037；2.江苏省环境科学研究院/ 江苏省环境工程重点实验室，江苏 南京 210036)

环境因子能够对植物群落组成及物种多样性产生重要影响，植被空间分布格局反映了植被与环境之间相互作用、共同发展的结果[1]，因此揭示它们相互之间的作用关系具有重要生态学意义。对植物群落的数量分类和排序可以更好地解释植物空间分布与环境因子之间的关系[2]。双向指示种分析(TWINSPAN)和多元回归树(MRT)是现代植被生态研究中最常用的2种方法[3]，能同时反映植被与环境因子之间的关系[4]，但MRT方法不需要人为划定标准，可以很好地处理研究过程中出现的非线性问题[5]。而植被生态相关研究表明自组织特征映射网络模型(SOM)是非常有效的植物群落分类方法，具有非线性模式分类性能和无监督学习能力[6-7]，目前已经应用于诸多领域，如生物信息[8]、土壤分类[9]、故障检测[10]和植物群落划分[11]等。

木麻黄是我国东南沿海主要海岸防护树种，具有喜光耐热、耐干旱贫瘠和根系深广等特性，有利于保持水土和改善土壤结构[12]。因此,以南麂岛主要防护林——木麻黄群落为主要研究对象，并采用SOM和MRT方法对其进行分类，以探究木麻黄群落与不同环境因子之间的生态关系。通过明晰南麂岛木黄麻分布特征和群落演替在不同环境因子影响下的变化，揭示植被与环境因子的响应关系及其空间分布格局，可为最大程度发挥木麻黄防护效益，保护海岛生态环境以及岛屿防护林建设和提升改造提供理论基础。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

南麂列岛位于浙江省平阳县东南海面，属中亚热带海洋性季风气候区。因岛上丰富度极高的贝类和藻类被社会所认识。南麂列岛是由52个主要岛屿组成，海岸线总长为75 km，总面积为201.06 km2，其中，陆地总面积为11.13 km2。南麂岛位于南麂列岛中央(图1)，是列岛中面积最大的岛屿，东西最宽处为3.3 km，最窄处仅为150 m，陆地面积为7.64 km2，95%以上的面积为海岸丘陵山地，海岸线总长为24.8 km，岛上最高海拔为299.1 m。

图1 南麂岛区位Fig.1 The location map of Nanji Island

1.2 调查方法

在南麂岛天然林分中设置样地。选择植物群落物种结构、组成和生境相对均匀，且地形相对平缓的区域设置样地，同时避免沟谷、陡坡等复杂地形。样地设置后，以有木麻黄生长的林分为主要研究对象，采用随机取样法设置24个20 m×20 m的群落样方，分别在每个样方中间设置1个5 m×5 m的灌木样方，4个角分别设置1个1 m×1 m的草本样方[13]。在样方中进行每木检尺，并记录乔木的数量、胸径、树高、冠幅以及灌木和草本高度、盖度、频度等数据[14]。

在每个样方的4个顶点和中心点分别采用土钻钻取0～20 cm层约1 kg土壤样品装入自封袋。采集的土壤样品经去除碎石、根系等杂质简单预处理后，参照《土壤农业化学常规分析方法》[15]测定土壤含水量以及有机质、速效氮、速效磷和速效钾含量。

同时记录每个样地的海拔、坡度和土壤厚度等测量值，其中，坡位和坡向参照文献[16-17]的方法划分，且均采用数字等级表示。坡位以1为上坡位，以2为中坡位，以3为下坡位；坡向以0°为正北，从337.5°开始顺时针旋转每45°划分为1个坡向等级，共分为8个等级。

1.3 数据处理与分析

1.3.1重要值分析

重要值可用来对群落中物种相对重要性进行量化，进而反映群落中物种之间的地位差异，同时也能反映群落对环境的适应程度。

物种重要值计算公式[18]为

乔木层：Ι1=(Dr+Pr+Fr)/3，

(1)

灌木层：Ι2=(Dr+Cr+Fr)/3，

(2)

草本层：Ι3=(Hr+Cr+Fr)/3。

(3)

式(1)～(3)中，Ι为重要值；i=1、2、3，分别代表乔木层、灌木层和草本层；Dr为相对密度，%；Pr为相对优势度，%；Fr为相对频度，%；Cr为相对盖度，%；Hr为相对高度，%。

1.3.2组织特征映射网络原理和方法

自组织特征映射网络(SOM)是模拟人类大脑结构和功能，对数据信息进行分析处理的一种方法，能够自动处理多种干扰因子及各干扰因子之间相互关系等海量信息，能直观表现环境因子对群落格局的影响能力。SOM方法客观性强，同时具有划分结果清晰和容错性强等优点。SOM方法由输入数据的输入层、多个节点和输出结果的输出层组成，输入层为离散或连续空间，输出层为1维或者2维空间，2层之间由多个被赋予权值的神经元相连。将需要分析的数据投入输入层，通过竞争比较和无监督学习，反复拟合和迭代，最终输出能够最清晰、客观反映样本特点和规律的数据。该研究中，根据数据间的相似度就近配置输出，从而根据拓扑结果得到环境聚类图，把不同树种适宜分布区域对应到各环境因子，即可得到不同环境因子对群落格局的影响程度。SOM方法计算过程见文献[19-20]。聚类有效性评估采用Davies-Bouldin指数(DBI，IDB)，指数值越小表明聚类效果越好。

(4)

式(4)中，K为分类数；avg(Ci)和avg(Cj)分别为i分类和j分类离差度量；μi和μj分别为i分类和j分类中心点；dcen(μi,μj)为2种分类的相异性。

1.3.3多元回归树检验

群落在空间上是连续的，群落与群落之间的分界线并不是很明显。SOM方法无法明确表明群落因环境梯度变化所产生的差异，而MRT方法在划分连续样方或具有过渡性质样方时，更具有优势[21]。MRT方法采用二歧式分割法，依据某个自变量将样方划分为2个部分(节点)，最佳划分原则是使节点内部差异尽可能小，而节点之间差异尽可能大[22]，重复此过程，直到分割结果满足某种条件或不能再分割为止。通过交叉验证修剪分类结果，建立大小合适的回归树，同时最大程度减少预测误差。在剪枝理论中，比较常用规则为“1-SE”(1标准差)规则，即首先保证预测误差尽可能小，取值在“最小误差±一个相应标准差”的范围内，然后在此范围内取尽量小的树，但不一定是最小值。MRT方法计算采用R语言mvpart程序包中的mvpart函数。

2 结果与分析

通过调查统计，南麂岛陆生维管束植物有105科304属455种，其中，蕨类植物有16科19属25种，裸子植物有5科5属6种，双子叶植物有73科204属311种，单子叶植物有11科76属113种。岛上森林群落统计结果表明，岛上优势树种有台湾相思树、木麻黄、野梧桐和鹅掌柴等。

2.1 群丛划分

如图2所示，南麂岛24个木麻黄生存群落样方经SOM训练，最终输出7×8的拓扑结构，得到24个样方拓扑映射图，将24个样方分成4块区域，分别对应4种乔木群落类型：(1)群丛1：乔木层为木麻黄(Casuarinaequisetifolia)+黄葛树(Ficusvirens)，灌木层为海桐(Pittosporumtobira)+海州常山(Clerodendrumtrichotomum)，草本层为鬼针草(Bidenspilosa)+青绿苔草(Carexbreviculmis)，包含样方3、4、5和6；(2)群丛2：乔木层为台湾相思(Acaciaconfusa)+野梧桐(Mallotusjaponicas),灌木层为乌桕(Sapiumsebiferum)+白檀(Symplocospaniculata),草本层为苎麻(Boehmerianivea)+艳山姜(Alpiniazerumbet)，包含样方1、2、7、8、9和10；(3)群丛3：乔木层为黑松(Pinusthunbergii)+臭辣树(Evodiafargesii)，灌木层为柃木(Euryajaponica)+木槿(Hibiscussyriacus),草本层为狗尾草(Setariaviridis)+野艾蒿(Artemisialavandulaefolia)，包含样方11、12、13、14、19、20、21和22；(4)群丛4：乔木层为鹅掌柴(Scheffleraoctophylla)+天仙果(Ficuserecta),灌木层为檵木(Loropetalumchinense)+木防己(Cocculusorbiculatus),草本层为乌蔹莓(Cayratiajaponica)+五节芒(Miscanthusfloridulus)，包含样方15、16、17、18、23和24。

图2 聚类算法评价指标Davies-Bouldin指数和自组织特征映射网络中的聚类模式Fig.2 Clustering algorithm evaluation index Davies-Bouldin index and the clustering pattern in the self-organizing maps

2.2 多元回归树检验

MRT方法采用二歧式分割法将24个样方划分为4类群落(图3)，交叉验证符合“1-SE”原则。从8个环境因子中选取主要环境影响因子作为节点划分(Di，i为1～4)，以有机质作为第1层分类节点，将24个样方分为2大类，样方个数(n)分别为10和14；坡位和含水量作为第2层分类节点，将24个样方分为4个类别的群落，n分别为4、6、8和6，说明有机质、坡位和含水量是24个木麻黄生存群落的主要影响因子。

D1～D4为4个类别,n为样方数。图3 24个木麻黄样方TWINSPAN分类树状图Fig.3 Dendrogram of the TWINSPAN classification of 24 plots

如图4所示，根据群落空间分布的连续性，修订分类结果，即对第7和12这2个样方进行修订，因修订样方数占样方总数的比例较小，对MRT方法得到的主体分类结果的影响可以忽略不计。修正后4个群落类型所含样方数分别为4、6、8和6，这与SOM方法获得的4个群落类型包含的样方数量和特征一致。

图4 24个木麻黄样方4类群落分布Fig.4 24 sample distribution maps of the four associations of Casuarina equisetifolia communities

2.3 群落类型和环境因子的关系

如图5所示，以SOM单元对应的环境因子平均值来表现环境在排序空间上的变化梯度，颜色越深表明平均值越大，纵轴和横轴梯度变化则反映群落空间分布的环境变化。排序图中纵轴从下至上的过程表明坡度逐渐变高，但梯度变化不明显，只有小部分区域颜色较深；由SOM拓扑图可知，较高坡度区域土壤含水量和有机质含量并没有相应降低，这可能与植被根系能起到保持水土和防止养分流失的作用有关；碱解氮与速效钾的梯度分布相似，纵轴下方含量较高；土壤有机质梯度分布最为明显，这可能是由于不同树种对土壤中有机质需求不同。

图5 环境因子的自组织特征映射网络(SOM)排序空间Fig.5 SOM ordination space of environmental gradients

2.4 物种排序

物种排序的SOM拓扑分析结果(图6)表明，木麻黄和台湾相思分布位置较相似。不同分布区森林类型是由优势物种所决定的,这可以看出南麂岛木麻黄与台湾相思在植物群落中存在竞争关系，两者在群落中的地位是否可以相互取代需要进一步研究。黑松主要集中分布在左上角，右下角基本没有黑松分布，这与木麻黄分布呈现一定相似性，但木麻黄在右上角存在分布。梧桐在调查范围内分布很广泛，这说明野梧桐对南麂岛环境有较强适应能力。天仙果和臭辣树同样分布范围很广，但两者都有相对集中的分布区域，并且在SOM拓扑结果中颜色较深，说明这2个树种在这些区域生存数量较高。黄葛树、鹅掌柴和乌桕分布范围相对狭窄，但均有集中分布区域。从SOM拓扑结果可以看出，不同物种因自身特性的差异，对环境因子的适应能力和需求也有区别。

图6 优势种的自组织特征映射网络(SOM)排序梯度分布Fig.6 Gradient distributions of SOM ordination diagram of dominant species

南麂岛木麻黄分布范围较广，但主要分布在物种排序图左上角，即土壤有机质含量和含水量较高的区域。虽然木麻黄本身耐干旱贫瘠，但木麻黄根系分布的很深、很广，并且具有很强的固氮作用，可以为土壤动物和土壤微生物提供良好生存环境，在改善土壤结构的同时还可以涵养土壤层养料和水分。因此，即使木麻黄生长在坡度较陡的区域，该区域土壤养分、水分仍相对较高。

2.5 主成分分析

南麂岛木麻黄群落类型和环境因子的主成分分析(PCA)结果见表1和图7。

表1 前2个排序轴之间及其与8个因子之间的相关系数Table 1 The first 2 axes and 8 factors and the correlation coefficient

物种与环境前2个排序轴之间相关系数相对较高，分别为0.786和0.778(表1)；前2个物种排序轴之间相关系数仅为0.015，表现为垂直关系；前2个环境排序轴之间相关系数为0.013，且累积贡献率分别为51.2%和79.6%。结合蒙特卡罗检验结果，得到群落与环境之间存在极显著相关性，因而PCA排序分析结果是可信的。

排序轴和相关系数是环境因子的综合反映，前者是反映较低空间内综合生态梯度的抽象轴，后者表示各排序轴与现实环境梯度之间的相关性。当累积贡献率高于70%时，表明排序轴可以用来反映事物基本面貌。PCA第1和第2排序轴累积贡献率为79.6%，已经能反映大部分信息，因而仅分析第1和第2排序轴即可。如图7所示，土壤含水量、有机质、速效磷、速效钾、碱解氮和坡位与第1排序轴呈显著相关，坡度和坡向与第2排序轴相关性更大，且土壤含水量和速效钾同时与第1和第2排序轴间呈显著相关。木麻黄与第1和第2排序轴均呈现极显著相关性，说明木麻黄分布的区域土壤含水量、有机质等含量较高，且较多分布于坡度较大区域；黑松和臭辣树与第2排序轴相关性更大；野梧桐受环境因子的影响较小，环境适应性较强。

环境因素由箭头表示，环境因素对样方分布影响越大，则箭头越长；排序轴与环境因素之间相关性由箭头连接处与排序轴之间夹角体现，夹角越小，则相关性越大。图7 优势种的PCA 2维空间排序Fig.7 Spatial distribution of dominant species on the PCA ordination diagram

3 讨论

木麻黄具有防风、固沙、减灾减害、改善小气候和极强的生物固氮作用，能较好适应土壤贫瘠和季节性干旱，是我国东部沿海地区主要防风林树种，并且能够对南麂岛港湾内贝、藻类生存环境产生有利影响[23]。DANIELSEN等[24]发现木麻黄具有保护海岸线免受破坏的作用，对海岛生态保护具有重要意义。

SOM方法是一种能够对植物群落与环境之间关系进行分类和排序的有效分析方法，能够合理划分植物群落类型，准确反映群落特征。MRT方法依据客观标准划分分类所得到的结果清晰可视。2种方法相结合可以相互佐证分类结果的客观性，从而为自然植被和珍稀植物物种保护方案提供依据。采用主成分分析方法分析植物群落数量分类结果与土壤因子之间的相关关系(图8)。如图8所示，不同树种受环境因子影响程度不同。其中，木麻黄与土壤含水量之间相互关系最为显著，这与木麻黄根系深、保水能力强有关；同时木麻黄也在有机质正轴范围内，但木麻黄与有机质之间相关性较弱，这可能与木麻黄耐贫瘠的特性有关。

箭头越长，则群落受到某环境因子影响越大。图8 4种群落类型的PCA 2维空间排序Fig.8 Spatial distribution of four associations on the PCA ordination diagram

SOM、PCA和MRT 3种方法分析结果均将所选24个样方划分为4个森林类型。SOM和MRT 2种方式更加简单直观地表现出物种与环境因子之间的关系，而主成分分析方法虽然也能反映物种与环境因子之间的关系，但主成分分析方法本身存在“失真”现象，会导致分类结果出现偏差，进而导致分析结果偏离客观事实。

采用SOM拓扑方法分析南麂岛木麻黄分布格局，结果表明环境因子能够影响物种分布格局。在SOM分析中，获得8个影响植被分布类型的环境因子，其中，土壤有机质含量和土壤含水量是影响木麻黄分布的主要影响因子；在主成分分析中，依据土壤有机质、坡位和土壤含水量3个环境因子，将24个所选样方分为4个类型。南麂岛木麻黄主要分布在坡度较陡区域，而这些区域土壤有机质和土壤含水量均较高，说明该树种能够防止水土流失，改善土壤结构，为土壤生物提供良好生存环境。另外，笔者研究结果表明木麻黄主要分布区土壤含氮量较低，这可能是因为木麻黄根瘤具有固氮作用，这与王敏英等[25]研究结果一致。

由采用SOM训练后的物种排序(图6)中可以看出，黑松和台湾相思分布区域与木麻黄有很大重叠性，3者在自然生长环境中存在竞争关系，但不同环境因子对不同物种的影响程度还需要做进一步研究。野梧桐在SOM训练后得到的4个类型群落中均有分布，且分布较均匀，表明野梧桐在南麂岛的适应能力很强。同时，优势种SOM排序梯度分布还显示天仙果分布广泛，但较集中在坡度较缓地区，这是由于天仙果自身较耐荫，在林下生存力较强，林中的湿润环境更适合天仙果生长。

通过对南麂岛木麻黄空间环境的解释，了解影响木麻黄生长的主要环境因子，这可为南麂岛和其他海岛以及沿海防护林建设提供一定科学依据，同时南麂岛木麻黄林建设对南麂岛生态系统的影响需要做进一步研究。

4 结论

(1)木麻黄生存与土壤含水量和土壤有机质之间关系密切，枯落物经分解产生的腐殖质和矿质元素可以改善土壤结构，并通过木麻黄根部固氮作用为微生物提供氮素，促进它们生殖繁衍以起到对土壤的固定作用。作为防风林树种，木麻黄对保持水土、防风固沙和改善土壤结构非常重要，同时还可以涵养土壤养料和水分，为土壤动物和土壤微生物提供很好的生存环境，提高林中生物多样性。

(2)黑松和台湾相思分布区域与木麻黄有很大重叠性，存在竞争关系。不同物种因自身特性的差异，对环境因子的适应和需求均存在差别。

(3)自组织特征映射网络(SOM)、主成分分析(PCA)和多元回归树(MRT)3种方法的分析结果达到了相互补充的效果，使得木麻黄天然群落的排序和分类结果更加清晰。同时，SOM和MRT 2种分析方法更加客观，且2种方法相结合能够很好解释物种的空间生存与环境因子之间的关系，这为植物物种分布与环境因子相关性研究提供了借鉴。