四川昭觉县鸟类多样性及分布

王 燕，成宇文，董哲含，张尚明玉，何兴成，钟渝华，吴永杰①

(1.四川大学生命科学学院生物资源与生态环境教育部重点实验室，四川 成都 610065；2.四川大学生命科学学院四川省濒危野生动物保护重点实验室，四川 成都 610065；3.四川省昭觉县林业和草原局，四川 昭觉 616150)

人类活动导致的栖息地破坏、气候变化、自然资源过度开发等情况，直接或间接地给生物圈带来不可逆转的影响，导致全球处于新生代以来最大规模的物种灭绝时期[1]。研究表明过去100年，莫哈维沙漠温度升高2 ℃，鸟类丰度下降40%；过去50年，北美繁殖鸟类数量减少29亿，丰度下降29%[2]。鸟类作为生态系统中重要的消费者，在物质循环、能量流动中发挥着重要作用，在景观塑造、花粉和种子传播、害虫控制中扮演重要角色，鸟类数量的持续下降或种群的灭绝将会导致较严重的生态后果[3]。生态文明建设是我国发展“五位一体”战略布局的重要方面，也是乡村振兴建设的重要内容。2018年2月11日，习近平总书记在大凉山腹地的昭觉县实地考察脱贫攻坚进展，提出脱贫攻坚需根据当地生态条件来实施。因此，摸清大凉山地区特别是昭觉县生物资源和生物多样性分布情况，对大凉山地区和昭觉县的社区发展具有重要的指导意义。

昭觉县位于全球25个生物多样性热点地区之一的横断山区腹地，地处四川盆地西南缘向横断山区过渡地带的凉山山系南段[4]。昭觉县是目前凉山山系7个县级行政区中唯一没有设立保护区的县域，在云贵高原至大凉山区域属于保护空缺区域[5]。昭觉县独特的地理区位对于研究大凉山地区的生物资源具有重要意义，但目前关于昭觉县鸟类资源的报道鲜见。对于物种较为丰富但资源本底不清楚的地区迫切需要进行相关生物资源的调查与研究。因此，对昭觉县开展系统的鸟类调查，将有助于了解当地物种多样性现状，为生物多样性保护和管理提供科学参考，也为当地社区发展提供生态背景资料。

1 研究区域概况

昭觉县(27°45′26″～28°21′18″ N，102°22′04″～103°19′48″ E)地处凉山腹地，位于四川省凉山彝族自治州中部，东西长约95.28 km，南北宽约66.15 km，面积约为2 697.63 km2[6]。地处横断山脉东南部，境内山岭纵横，以高山河谷为主，地势西高东低，县域大部分地区海拔跨度在1 800～3 500 m之间，县域最高海拔3 866 m位于与雷波县交界的狮子山主峰，海拔1 200 m以下的金沙江河谷是典型的干热河谷。该区域属典型的高原季风气候区，雨热同期，干湿分明，年均温为11 ℃，年日照时数在2 300 h以上，无霜期为226 d[7]。昭觉县植被垂直分布明显：2 000 m以下主要为常绿阔叶林，2 000～2 600 m以常绿针、阔混交林为主，2 600～3 400 m多为常绿针叶林，3 400 m以上以高山灌丛为主[8]。

2 研究方法

2.1 鸟类调查

2020年春(5月)、夏(8月)、秋(10月)和冬(1月)4季均采用固定样线法在昭觉县海拔1 800～3 700 m范围内对鸟类开展野外调查，共计4次。每次调查样线布设20条(图1)，冬季由于天气和道路的原因，实际调查样线仅为10条，样线布设见表1。

图1 昭觉县样线分布Fig.1 The distribution map of the survey transects in Zhaojue County

表1 昭觉县样线分布和数量Table 1 Distribution and numbers of the survey transects in Zhaojue County

调查小组由3人组成，1人负责观鸟，1人负责记录，1人负责拍照，所有人员均接受过前期培训。样线设置结合昭觉县县域面积分布特点(全县85%的区域位于海拔2 100～3 300 m之间)，兼顾不同海拔、生境和道路通达情况，覆盖常绿与落叶混交林、落叶阔叶林、针阔混交林、针叶林、灌丛、草坡、农耕地、居民区和水域9种生境。野外调查以1～2 km·h-1速度进行，记录样线两侧可观察范围内鸟种、个体数量、生境类型、行为活动和海拔等。对于能直接定种鸟种，现场记录；对于无法直接定种鸟种，借助照片进行后期鉴定。调查时间一般在日出后3 h和日落前3 h进行，大风大雨大雾等较恶劣天气情况下则不进行调查。

2.2 分析方法

鸟类分类系统、居留型和特有种参考《中国鸟类分类与分布名录》[9]；濒危等级参照世界自然保护联盟(IUCN)濒危物种红色名录[10]，区系参照《中国动物地理》[11]，保护级别参考2021年《国家重点保护野生动物名录》[12]。鸟类垂直分布将昭觉县以300 m为间隔分为6个海拔段进行分析。

群落中各物种的数量级采用Berger-Parker优势度指数(I)计算：I=Ni/N×100%，其中，Ni为物种i个体数量，N为全部物种总个体数量。I≥10%为优势种，10%>I≥1%为常见种，1%>I≥0.1%为稀有种，I<0.1%为罕见种[13]。

采用Excel、Primer 5和R 3.3.4中的Vegan包完成上述分析。

3 结果与分析

3.1 鸟类组成与区系

昭觉县实地调查记录鸟类个体2 387只次，隶属11目38科107种(附录Ⅰ)。其中，雀形目(Passeriformes)84种，占78.5%，非雀形目23种，占21.5%。但物种累积曲线表明随着调查强度的增加，该地鸟类物种数量还将增加(图2)。其中，采用非参数Jackknife 2估计物种丰富度高达175种，Bootstrap估算结果最低，也有124种(图3)。

图2 昭觉县样线调查的物种累积曲线Fig.2 Species accumulation curve of line transects survey in Zhaojue County

图3 昭觉县样线调查的鸟类丰富度非参数估计结果Fig.3 Non-parametric estimated species richness of line transects survey in Zhaojue County

调查到的107个鸟种中，留鸟76种，夏候鸟24种，冬候鸟3种，旅鸟4种，县域鸟类以繁殖鸟为主。从区系来看，东洋界物种69种，古北界物种28种，广布种10种。在100种繁殖鸟类中，东洋界物种67种，古北界鸟类23种，广布种10种。

3.2 季节变化

从季节上看，夏季鸟类物种数最多，达67种，秋季鸟类个体数最多，共793只，冬季物种数(31种)和个体数(235只)均最低(图4)。

各季节均有明显优势种，春季鸟类优势种包括喜鹊(Picapica)(I=11.59%)和麻雀(Passermontanus)(I=31.95%)2种，夏季优势种包括喜鹊(I=10.64%)、麻雀(I=18.22%)和黑头金翅雀(Chlorisambigua)(I=15.74%)3种，秋季优势种包括喜鹊(I=10.97%)、黄臀鹎(Pycnonotusxanthorrhous)(I=13.75%)、暗绿绣眼鸟(Zosteropsjaponicus)(I=13.37%)和麻雀(I=19.80%)4种，冬季优势种包括喜鹊(I=16.17%)、凤头雀嘴鹎(Spizixoscanifrons)(I=11.91%)和黄臀鹎(I=10.64%)3种。

第2分图中，1—常绿与落叶阔叶混交林；2—落叶阔叶林；3—针阔混交林；4—针叶林；5—灌丛；6—草坡；7—农耕地；8—居民区；9—水域。图4 昭觉县鸟类不同季节、生境和海拔的物种数和个体数Fig.4 Number of species and individuals of birds in different seasons, habitats and elevations in Zhaojue County

夏秋季节鸟类物种相似性最高(56.69%)，其次是春、夏季(54.62%)，其余季节间相似性指数均低于50%(图5)。4个季节Shannon-Wiener 多样性指数由大到小依次为夏、秋、春和冬，Simpson 指数和Pielou 均匀度指数变化则不明显(表2)。

3.3 不同生境中鸟类多样性差异

从生境上看，针叶林鸟类物种数最多，略多于灌丛生境，灌丛生境中鸟类个体数最多；居民区与草坡生境物种数最少，均为15种，针阔混交林鸟类个体数最少，仅记录到26只(图4)。

除针叶林生境外，各生境均有明显优势种，常绿与落叶阔叶混交林优势种仅有黑头金翅雀(I=32.93%)1种，落叶阔叶林优势种包括红嘴蓝鹊(Urocissaerythroryncha)(I=11.68%)、喜鹊(I=13.71%)和暗绿绣眼鸟(I=30.96%)3种，灌丛优势种包括黄臀鹎(I=30.89%)和麻雀(I=15.53%)2种，草坡优势种仅有喜鹊(I=57.58%)1种，农耕地优势种包括喜鹊(I=22.48%)和麻雀(I=37.39%)2种，居民区优势种包括喜鹊(I=14.16%)和麻雀(I=70.78%)2种，水域优势种包括北红尾鸲(Phoenicurusauroreus)(I=30.10%)、麻雀(I=10.68%)和白鹡鸰(Motacillaalba)(I=27.18%)。

针叶林与常绿和落叶阔叶混交林及居民区与农耕地物种相似性较高(45.41%，41.74%)，其余生境间相似性指数均低于40%(图5)。不同生境间生物多样性指数存在显著差异，Shannon-Wiener 指数和Simpson 指数均以针叶林生境为最高，居民区最低；Pielou 均匀度指数则以针阔混交林为最大，居民区最小(表2)。

表2 昭觉县鸟类不同季节、生境和海拔的多样性指数Table 2 The diversity index of birds in different seasons, habitats and elevations in Zhaojue County

第2分图中，混交林指常绿与落叶阔叶混交林。图5 昭觉县鸟类不同季节、生境和海拔的相似性聚类分析Fig.5 The similarity clustering analysis of birds in different seasons, habitats and elevations in Zhaojue County

3.4 垂直分布

物种数与个体数量最大值均出现在海拔>2 100～2 400 m处，其中，物种数为97种，个体数为1 742只；最小值出现在海拔>3 300～3 600 m处，仅记录到2个物种，共计3只(图4)。

各海拔段均有明显优势种，海拔1 800～2 100 m处优势种包括喜鹊(I=15.85%)和暗绿绣眼鸟(I=21.48%)2种，海拔>2 100～2 400 m处优势种仅有麻雀(I=25.83%)1种，海拔>2 400～2 700 m处优势种仅有喜鹊(I=22.68%)1种，海拔>2 700～3 000 m处优势种包括山斑鸠(Streptopeliaorientalis)(I=27.27%)、小嘴乌鸦(Corvuscorone)(I=27.27%)和黑眉长尾山雀(Aegithalosbonvaloti)(I=31.82%)3种，海拔>3 300～3 600 m处优势种包括橙翅噪鹛(I=33.33%)和小嘴乌鸦(I=66.67%)2种。

海拔>2 100～2 400 m与海拔>2 400～2 700 m处物种相似性最高(45.59%)，海拔>2 100～2 400 m与海拔>3 300～3 600 m处物种相似性最低(1.85%)(图5)。不同海拔段Shannon-Wiener 指数由大到小依次为>2 100～2 400、>2 400～2 700、1 800～2 100、>3 000～3 300、>2 700～3 000和>3 300～3 600 m，Simpson 指数在海拔梯度上与Shannon-Wiener 指数具有相似的变化(表2)。

4 讨论

调查结果显示，昭觉县鸟类共有107种，占全国鸟类总数[9]的7.4%，占四川鸟类总数757种[17]的14.1%。根据非参数估计Chao1和Jackknife 2的方法估算，该区域鸟类物种丰富度为169～175种。这表明昭觉县还有约60种鸟类未观测到，这可能与调查时间和调查覆盖的县域范围有限有关。但与笔者所在课题组在昭觉县周边区县一年期调查数据(美姑县鸟种90种，西昌市88种，雷波县103种，越西县96种)相比，昭觉县鸟类107种还是具有较高的可靠性。

此次调查覆盖4个季节，调查到的绝大多数鸟类为留鸟，春、夏、秋、冬季物种数分别为53、67、49和31。山斑鸠、松鸦(Garrulusglandarius)、喜鹊、小嘴乌鸦、大山雀(Paruscinereus)、黄臀鹎、橙翅噪鹛、白鹡鸰和黄喉鹀(Emberizaelegans)9个种在一年四季均能观测到。暗绿柳莺(Phylloscopustrochiloides)、白额燕尾(Enicurusleschenaulti)、黑胸鸫(Turdusdissimilis)、栗臀(Sittanagaensis)和棕腹柳莺(Phylloscopussubaffinis)等19个种仅在春季被记录到；白斑尾柳莺(Phylloscopusogilviegranti)、淡绿鵙鹛(Pteruthiusxanthochlorus)、点胸鸦雀(Paradoxornisguttaticollis)、灰喉柳莺(Phylloscopusmaculipennis)和灰胸竹鸡(Bambusicolathoracicus)等21个种仅在夏季被记录到；白眉雀鹛(Fulvettavinipectus)、池鹭(Ardeolabacchus)、大斑啄木鸟(Dendrocoposmajor)、褐河乌(Cincluspallasii)、褐柳莺(Phylloscopusfuscatus)、黄眉柳莺(Phylloscopusinornatus)和星头啄木鸟(Dendrocoposcanicapillus)7个种仅在秋季被记录到；白头鹎(Pycnonotussinensis)、藏黄雀(Spinusthibetanus)、灰喉鸦雀(Sinosuthoraalphonsiana)、灰椋鸟(Spodiopsarcineraceus)、栗背岩鹨(Prunellaimmaculata)和棕臀凤鹛(Yuhinaoccipitalis)6个种仅在冬季被记录到。研究结果表明开展不同季节鸟类多样性调查对于全面了解当地物种多样性具有重要意义，其中，繁殖季(春夏)鸟类物种丰富度明显高于越冬季(秋冬)。因此，调查结果受到鸟类迁徙行为、居留型和调查地点海拔、温度、水分等因子的影响，但在时间和精力有限的情况下，应优先开展繁殖季鸟类调查。

赵周周[5]的研究表明，四川省鸟类在垂直分布上以1 000～3 500 m海拔物种丰富度为高，其中，又以2 000～2 500 m海拔鸟类物种丰富度为最高。昭觉县鸟类在垂直分布上物种丰富度最高的海拔为>2 100～2 400 m，说明昭觉县鸟类物种丰富度垂直分布格局符合四川省鸟类物种丰富度垂直分布格局。李桂垣等[18]对凉山地区鸟类分布的统计分析结果表明留鸟与夏候鸟占据绝对优势(80.8%)，东洋界鸟种占该区繁殖鸟总数的53.6%。笔者调查发现昭觉县留鸟和夏候鸟占比达到93.5%，且东洋界物种占比为67.0%，该特征与之前凉山地区鸟类调查结果略有不同。

昭觉县作为曾经的国家级贫困县，当地经济发展落后且粗放，过度开垦、过度放牧、过度伐木等人类活动干扰了鸟类及其他生物的生态环境。因此，作为凉山山系7个县级行政区中唯一没有设立保护区的县域，此次调查为了解保护空白地区的生物多样性提供数据参考。笔者调查结果表明，农耕地和居民区鸟类多样性低于森林和灌丛生境。由此可见，大范围耕地开垦已经导致原始生境中大量鸟类多样性丧失。因此，结合调查结果和实际情况，对昭觉县生态保护与社区发展提出以下建议：(1)坚持推进和提升退耕还林工程。退耕还林工程实施以来，昭觉县增加有林地1.8万hm2，县域内水土流失、泥石流成灾现象得到有效遏制。但林木资源单一，经济林占比较低，这既不利于鸟类生物多样性保护，也影响农户的经济收益。此外，部分退耕户缺乏经济来源和林木管理意识，偷伐偷盗林木，打擦边球复耕等，这些问题对退耕还林工作的开展造成了一定的负面影响。(2)继续落实天保工程和发展林下经济。在现有林场的管理下，大力发展林下产业，因地制宜推广林下天麻、党参种植，科技兴林既保护生态，又增加群众收入。(3)立足资源优势，发展特色农业和旅游业。结合彝族风情发展旅游业，种植核桃、花椒等经济作物，推广马铃薯、荞麦等粮食作物，开发县域内富含硅酸(H2SiO3)地下水、央摩租乡兽脚类足迹、则普乡觉甘石柱“蘑菇石”地貌景观等自然资源。