茄子产量相关性状的遗传分析

范孟媛，房桂萍，成玉富，徐 强

（扬州大学园艺与植物保护学院，江苏 扬州 225000)

茄子（L.）属于茄科茄属植物，其果实富含蛋白质、碳水化合物、维生素、钙、磷等营养成分及多种生物碱，具有降低胆固醇、防止动脉硬化和心血管疾病等作用。茄子适应性强，栽培较容易，产量较高，供应期较长，通过保护地和南方反季节栽培，在我国已经实现周年供应。

我国是世界上第一茄子生产及消费大国，茄子品种类型丰富且种植和消费的区域性较强。从果形上分，有长条形、线形、长羊角形、长筒形、长卵形、高圆形、卵圆形、圆球形、扁圆形、短羊角形和短筒形等；从果实颜色上分，有白、白绿、绿、橘红、浅紫、鲜紫、紫红和黑紫等；从果肉颜色上分，主要有白、绿白和绿等。这些丰富多样的品种资源，为茄子新品种的选育和杂种优势的利用提供了良好的基础。不同类型的茄子单株产量和营养品质也有所区别。随着人们生活质量的提高，对茄子的需求逐渐增加。为了满足市场需求，需要增加茄子的种类和产量，其中丰产性一直是茄子新品种选育的一个重要方向。张仲保等通过对21个茄子品种的16个性状进行遗传分析，结果表明单株结果数和单果质量是影响茄子单株产量的主要因素。张继宁等对茄子主要农艺性状进行相关性分析和遗传分析，发现茄子的结果数与产量呈极显著相关，单株结果数与单果质量对产量的直接作用最大，可作为茄子高产育种的主要选择性状。

主基因＋多基因遗传研究法适用于多种植物数量性状的遗传分析，有助于了解亲本与子代之间目标性状的遗传特性。例如，陈国清等使用六世代联合分析方法对杂交玉米产量相关的8个性状进行了分析；牟大林等在对花生脂肪和蛋白质性状的研究中发现其遗传模型分别为PG-AD模型和MX1-AD-ADI模型；张子默等以常温为对比，研究了高温下黄瓜幼苗下胚轴长度的遗传模型，发现不同温度下遗传效应不同。本试验选用绿圆茄“茄27”与紫长茄“茄31”杂交、自交和回交后的P、P、F、F、B和B共6个世代，分析多世代遗传模型，以期为茄子遗传育种提供理论依据。

1 材料和方法

1.1 试验材料

试验材料是由扬州大学园艺与植物保护学院蔬菜遗传育种实验室提供的自交系茄27和茄31杂交后，分别自交、回交组成的P、P、F、F、B、B共6个世代群体；茄27为绿色大圆茄，茄31为大型紫长茄。

1.2 试验方法

试验于2019—2021年在扬州大学园艺与植物保护学院蔬菜实验基地和蔬菜遗传育种实验室进行。以“茄27”为母本（P），“茄31”为父本（P），2019年将2个亲本材料杂交（P×P）获得F种子；2020年进行F自交，获得F种子，同时进行回交，F×P得到B，F×P得到B，共得到6个世代群体P、P、F、F、B、B；2021年1月将6个世代进行穴盘育苗，4月将幼苗定植到大田中，双行定植，行距60 cm，株距45 cm，其中P和P各种植30株，F种植40株，F、B和B各种植120株，6个世代共种植460株，田间管理同一般生产。

成熟期用电子天平称量达到商品成熟度的茄子质量，记录单株最大果质量、单株结果数和单株产量。

1.3 统计分析

采用主基因＋多基因多个世代联合分析的方法，采用曹锡文等的植物数量性状分离分析Windows软件包SEA在R i386 4.1.2语言环境下对茄子6个世代的单株产量、单株结果数及单株最大果质量3个性状进行数据分析，利用极大似然法和IECM（iterated expectation and conditional maximization）算法估计所得模型的极大对数似然值和AIC（Akaike Information Criterion）值，然后再根据AIC准则选择AIC值较小的2个模型作为备选模型；通过适合性测验，包括均匀性检验（、、）、Smirnov检验（W）和Kolmogorov检验（D），通过比较5个检验参数（、、、W和D）来确定最优遗传模型，最后对选出的最优模型的一阶参数和二阶参数估计值进行分析，得出遗传群体效应值和遗传率。

2 结果与分析

2.1 茄子6个世代群体单株产量遗传表现与分析

2.1.1 茄子6个世代群体的单株产量统计分析

表1统计结果表明，茄子P、P、F、F、B、B群体单株产量平均值分别为0.582、0.371、0.448、0.433、0.549、0.486 kg，F、F、B、B平均值均介于双亲之间，高于低值亲本，接近于中亲值（两个亲本的平均值，0.477），其中B、B平均值均高于中亲值。变异系数的大小反映了不同世代群体个体差异情况，变异系数越大，说明该性状的变异程度越大。一致性群体（P、P、F）变异系数介于16.19%～33.52%，分离群体（F、B、B）变异系数较大，介于42.27%～53.71%，表现较高的遗传多态性，为进一步遗传分析提供了较好的遗传差异基础。

表1 不同世代茄子单株产量性状统计分析

2.1.2 茄子6个世代群体单株产量性状的适宜遗传模型选择

由表2可见，采用主基因＋多基因多个世代联合分析的方法，由SEA软件获得茄子单株产量性状遗传模型共24个，选择AIC值最小和次小的模型作为预备模型，因此得到2个产量性状的备选遗传模型为A-1和B-2，即为1对主基因加性-显性模型和2对主基因加性-显性模型，其极大对数似然值分别为－33.016 7和－32.702 8，AIC值分别为74.033 4和77.405 5。

表2 茄子单株产量性状遗传模型极大对数似然值和AIC值比较

2.1.3 茄子6个世代群体单株产量性状遗传模型的适合性检验

对获得的2个备选单株产量性状遗传模型进行适合性检验（表3），以AIC值最小且显著水平个数较少的模型为最优遗传模型。A-1模型中有4个检验参数达到显著水平，B-2模型中有5个检验参数达到显著水平，根据最优遗传模型筛选规则，A-1模型具有最小AIC值，且其适合性检验参数差异显著个数最少；因此，单株产量最优模型为A-1，即1对主基因加性-显性模型。

表3 茄子单株产量不同模型的适合性检验结果

2.1.4 单株产量性状最优模型的遗传参数估计

对最优模型A-1进行遗传参数预估，表4中一阶参数显示，茄子单株产量A-1模型的群体平均值为0.334 3，第一主基因加性效应表现为负向，为－0.029 6，第一主基因显性效应为正向，为0.275 8，显性效应明显大于加性效应，说明以主基因显性效应遗传为主。二阶参数显示，茄子B、B和F群体的产量性状主基因遗传率分别为33.75%、22.60%和20.03%，其中以B群体中主基因遗传率最高。

表4 茄子产量性状遗传模型一阶参数和二阶参数估计值

2.2 茄子6个世代群体单株结果数遗传表现与分析

2.2.1 茄子6个世代群体的单株结果数统计分析

表5统计结果表明，茄子P、P、F、F、B、B群体单株结果数平均值分别为3.0、3.5、3.7、3.9、4.4、3.9个，F、F、B、B群体平均值均大于双亲P、P平均值，表现超亲遗传，其中以B群体平均值最大。一致性群体（P、P、F）变异系数介于35.14%～38.69%，分离群体（F、B、B）变异系数较大，介于47.12%～51.45%，均表现较高的遗传多态性。

表5 不同世代茄子单株结果数性状统计分析

2.2.2 茄子6个世代群体单株结果数性状的适宜遗传模型选择

如表6所示，从获得的24个单株结果数性状遗传模型中筛选出2个备选遗传模型为B-5和E-3，即2对主基因完全显性模型和2对加性主基因＋加性-显性多基因模型，其极大对数似然值分别为－388.923 5和－380.135 1，AIC值分别为785.847 0和778.270 2。

表6 茄子单株结果数性状遗传模型极大对数似然值和AIC值比较

2.2.3 茄子6个世代群体单株结果数性状遗传模型的适合性检验

对获得的2个备选单株结果数遗传模型进行适合性检验（表7），根据遗传模型检验参数差异显著个数相等时，选择AIC值最小的为最优模型的原则，得出单株结果数最优遗传模型为E-3，即2对加性主基因＋加性-显性多基因模型。

表7 茄子单株结果数性状不同模型的适合性检验结果

2.2.4 最优模型的遗传参数估计

对最优模型E-3进行遗传参数估计，表8中的一阶参数显示，茄子单株结果数E-3模型的群体平均值为2.940 9，第一主基因加性效应为0.162 6，第二主基因加性效应为－0.177 8，多基因的加性效应为－0.639 9，多基因显性效应为－0.476 7。二阶参数显示，茄子B、B和F群体的单株结果数性状主基因遗传率分别为68.776%、58.856%和60.961%，B群体的遗传率最高，多基因遗传在B群体中更高一些，为12.443%，但小于主基因遗传。

表8 茄子单株结果数性状遗传模型一阶参数和二阶参数估计值

2.3 茄子6个世代群体单株最大果质量遗传表现与分析

2.3.1 茄子6个世代群体单株的最大果质量统计分析

表9统计结果表明，茄子P、P、F、F、B、B群体单株最大果质量平均值分别为0.256、0.202、0.391、0.252、0.321、0.246 kg，F、B平均值均介于双亲之间，高于低值亲本和中亲值（0.229），接近于高值亲本；F、B平均值均大于双亲P、P平均值，表现超亲遗传，其中以F群体平均值最大。一致性群体（P、P、F）变异系数介于17.01%～27.01%，分离群体（F、B、B）变异系数较大，介于37.07%～48.01%，均表现较高的遗传多态性。

表9 不同世代茄子单株最大果质量性状统计分析

2.3.2 茄子6个世代群体单株最大果质量的适宜遗传模型选择

如表10所示，从获得的24个单株最大果质量性状遗传模型中筛选出2个备选遗传模型为B-1和E-3，即2对主基因加性-显性-上位性模型和2对加性主基因＋加性-显性多基因模型，其极大对数似然值分别为165.009 4和165.752 7，AIC值分别为－310.018 8和－313.505 5。

表10 茄子单株最大果质量遗传模型极大对数似然值和AIC值比较

2.3.3 茄子6个世代群体单株最大果质量的适合性检验

进一步对2个备选遗传模型进行适合性检验（表11），结果2个备选遗传模型B-1和E-3的检验参数均未达到显著水平，根据遗传模型参数差异显著个数最少或当显著水平个数一样时采取AIC值最小原则，得到单株最大果质量最优模型为E-3，即2对加性主基因＋加性-显性多基因混合遗传模型。

表11 茄子单株最大果质量不同模型的适合性检验结果

2.3.4 最优模型的遗传参数估计

表12中的一阶参数显示，茄子单株最大果质量E-3模型的群体平均值为0.208 4，第一主基因表现负向加性效应，为－0.033 6，第二主基因表现正向的加性效应，为0.118 0，多基因加性效应－0.109 9，多基因的显性效应为0.142 6，多基因的显性效应大于加性效应。二阶参数显示，茄子B、B和F群体的单株最大果质量性状主基因遗传率分别为50.48%、25.17%和54.33%，F群体主基因遗传率较高，B、B和F群体多基因遗传率为0.08%、50.88%和0.07%，B群体多基因遗传率较高，且B的多基因遗传率大于主基因遗传率，所以单株最大果质量中B群体以多基因遗传为主，B和F群体主基因遗传率大于多基因遗传率，说明B和F群体均以主基因遗传为主。

表12 茄子单株最大果质量遗传模型一阶参数和二阶参数估计值

3 结论与讨论

本研究针对茄子单株产量、单株结果数量和单株最大果质量进行了6个世代遗传分析，结果发现茄子单株产量受1对主基因的加性-显性遗传，以主基因显性效应遗传为主，茄子B、B和F群体的产量性状主基因遗传率分别为33.75%、22.6%和20.03%，B群体主基因遗传最高，适宜在较晚世代选种。单株结果数受2对加性主基因＋加性-显性多基因混合遗传，2对主基因表现出一正一负的加性效应，多基因均表现为负的加性效应和显性效应。单株结果数以2对主基因遗传为主，微效的多基因对B影响较多。单株最大果质量受2对加性主基因＋加性-显性多基因遗传，第一主基因表现负向加性效应，第二主基因表现正向的加性效应，有多个基因的加性效应与显性效应控制，B群体多基因遗传率较高，以多基因遗传为主，B和F群体主基因遗传率大于多基因遗传率，说明B和F群体以主基因遗传为主。

关于茄子产量的研究大多在于外界不同环境因素造成的影响，而使用主基因与多基因遗传研究法进行茄子产量及相关性状遗传研究的报道较少，何忠虎用长茄与圆茄栽培种分别与近缘野生种海南茄杂交组成6个世代群体分析茄子产量遗传规律，发现2个组合均由1对加性-显性主基因＋加性-显性多基因混合遗传模型遗传，与本次研究的遗传模型不同，但主基因遗传都是由1对主基因加性-显性效应控制，分析原因可能是试验材料不同影响了多基因的遗传；张成成使用短圆果茄子与大型长果茄子杂交后建立6个世代群体，对平均单果质量进行遗传分析，发现其由2对加性-显性主基因＋加性-显性多基因控制，与本研究的单株最大单果质量遗传规律相近，说明单株单果质量由2对主基因和多个微效基因共同控制遗传，可能存在因环境及材料的差异在遗传过程中影响性状的表现。在其他作物产量及相关性状的研究方面也较为广泛，如李毅丰等对短节间黄果番茄的单果质量进行6个世代遗传分析，结果表明单果质量遗传模型为MX2-ADI-ADI模型，由2对主基因控制且易受环境影响，适宜在晚世代选种。张帆等对紫花苜蓿的F代群体产量性状的遗传分析发现，干质量在不同年份遗传率稳定，由1对加性-显性主基因遗传。解松峰等对杂交小麦后代用单籽传递的方法在2年4个环境条件下对小麦6个重要产量性状进行遗传相关分析，得到单株产量性状最优遗传模型为4对加性上位性主基因＋多基因遗传模型。

本研究对茄子单株产量及其相关性状的遗传进行了分析，影响茄子产量的因素不仅仅有环境因素，还有各个性状的遗传表现的综合影响。包崇来等以不完全双列杂交的方式研究64个茄子杂交组合前期产量和总产量的遗传受加性效应和非加性效应共同控制遗传，与其观点相似，本研究发现茄子产量性状遗传受加性和显性（非加性）遗传。随益虎等对辣椒产量相关性状进行6个世代遗传研究，结果表明辣椒单株果实数量性状受2对加性-显性-上位性主基因控制，单果鲜质量性状符合E-0模型，单株果实干质量性状符合E-1模型；本研究单株结果数的相关结果与之不同，可能是由于品种的差异造成了遗传规律的不同；果实鲜/干质量性状遗传与本研究单株最大果质量遗传规律稍有不同，但都是由2对主基因和多基因混合遗传。不同的试验材料与栽培环境都会影响后代群体的遗传表现，这都是无法避免的，还需要进行多品种不同环境试验，以便对茄子产量及相关性状进行研究，进一步把握茄子遗传规律，对茄子育种理论提供参考。

本研究通过对白花绿圆果和紫花紫长果2个品种茄子的P、P、F、F、B、B共6个世代的单株产量、单株结果数及最大单果质量进行遗传分析，探讨遗传机制，对茄子产量、结果数、单果质量性状的遗传育种提供了理论参考。