青海云杉次生林苔藓枯落物养分含量和储量研究

李 威，肖明敏，杨 鹏，杨逍虎

（甘肃省祁连山水源涵养林研究院，甘肃张掖 734000）

枯落物作为森林生态系统的一个重要组成部分，不仅影响着当地水源涵养、水土保持、土壤改良等方面，而且还对林地生态系统的生产力、土壤有机质积累、群落演替等方面起着重大作用，关乎着森林资源的永续利用和可持续发展[1-2]。特别是全球气候变化和人类活动加剧，直接或间接地影响了森林生态系统枯落物的输入量和输出量。因其重要性，国外在很早时候就开展了枯落物的物质循环和能量流动的研究[3]，中国自20 世纪80 年代在这方面的研究日益增多[4]。然而不同的气候带、不同的树种、不同的林分结构等差异，使得枯落物的物质循环和能量流动亦存在差异，同时枯落物的输入和输出变化及其所含的养分含量研究还比较缺乏[1]。

青海云杉次生林作为祁连山山地森林的主要林分之一，是河西走廊乃至西北地区重要的森林资源。围绕祁连山青海云杉林枯落物生态功能特别是生态水文功能已进行了大量研究，如王顺利等[5]研究了青海云杉林苔藓枯落物的分布及其水文特性，杨建红[7]研究了青海云杉林苔藓枯落物的持水能力及其对土壤呼吸的作用[6]，杨军军等[7]利用2 种研究方法研究了青海云杉林苔藓枯落物层的持水特征参数，李娜等[8-9]应用分解网袋法对海拔和郁闭度影响下的青海云杉林针叶枯落物木质纤维素的降解动态进行了研究。近年来，对青海云杉林枯落物养分进行了许多研究，如李娜等[8]对青海云杉林叶凋落物的养分进行了研究，但是对落入苔藓中的凋落物即苔藓枯落物养分研究鲜有报道，仅赵维俊等[10]对青海云杉林枯落物的C、N、P 的生态化学计量学特征进行了研究。因此，本研究选择分布在祁连山大野口流域的青海云杉次生林林地苔藓枯落物为研究对象，选择典型林分进行试验样地设置，通过野外调查、取样和室内测定，对其厚度和蓄积量进行了测定，特别是对其N、P、K、Ca、Mg 等养分进行了测定，并分析其养分含量和储量，以期揭示青海云杉林的自肥能力，并为青海云杉林生态系统的科学管理提供数据支撑。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

研究区位于祁连山北麓中段的大野口流域，该流域属于祁连山国家公园范围，流域的海拔变化范围为2400～4000m，多年统计分析表明，该流域的年均降水量为400mm，年均蒸发量为1488 mm，年均相对湿度为60%，年均气温为5.4℃[11]，主要表现为大陆性高寒半湿润山地森林气候。流域植被呈现明显的垂直梯度分布格局，从低海拔到高海拔依次分布着灌丛草原带、寒温性针叶林带、高山灌丛草甸带、高山亚冰雪稀疏带等主要植被类型，不同植被类型下的土壤类型也不一样，其土壤类型也呈明显的垂直梯度变化，依次为栗钙土、灰褐土、灌丛草甸土和寒漠土。位于流域阴坡的青海云杉林和灌木林与分布在阳坡的草地和零星分布的祁连圆柏林呈犬齿交错分布，形成了具有明显地域特色的林草复合景观，常见的灌木优势种主要有吉拉柳（Salix gilashanica）、金露梅（Potentilla fruticosa）、银露梅（Potentilla glabra）等，草本优势种主要有针茅（Stipa capillata）、苔草（Carex）、委陵菜（Potentilla chinensis）、马蔺（Iris lactea）等。

1.2 研究方法

本研究的试验样地位于大野口流域，样地的设置时间是2020 年7 月，样地海拔为2837 m，并在同一等高线上选择3 个典型林分进行样地设置，样地的面积为30m×30m，通过每木检尺进行样地乔木层调查，乔木层即样地青海云杉林的植被信息见表1，同时简单调查林地灌木和草本植物种的分布和数量。在选择的3 个试验样地内进行苔藓枯落物的调查和测定，进行苔藓枯落物的厚度的测定和蓄积量的测定时，尽可能选择未受严重人为干扰的苔藓枯落物层，苔藓枯落物层的取样面积为20cm×20cm，用钢卷尺测定其厚度，然后用刀片取出土壤层上面的全部苔藓枯落物，装到自封袋带回实验室，再去除苔藓枯落物外的土壤层土，用挖剖面法进行取样并测定土壤理化性状（表2）。取回的苔藓枯落物放置在烘干箱内经105℃快速杀青20min，之后调整到80℃烘干至恒重，测定其生物量。从烘干的样品中取出部分苔藓枯落物用坩埚研磨，用于测定其养分含量。待测液均用H2SO4-HClO4消化法制备，N 的测定采用凯氏定氮法，P 的测定采用钼锑抗比色法，K、Ca、Mg 的测定采用原子吸收光谱法[12]。

表1 典型林分样地植被基本情况

表2 典型林分样地土壤理化性状

2 结果与分析

2.1 苔藓枯落物厚度和蓄积量

由表3 可以看出，3 个青海云杉次生林典型林分样地苔藓枯落物的厚度和蓄积量存在明显的差异，其厚度变化范围为2.37～5.57cm，蓄积量的变化范围为44.63～88.08t/hm2，蓄积量随枯落物层的厚度增加而增大。3 个典型林分样地的苔藓枯落物层厚度均值为4.25cm，蓄积量均值为69.79t/hm2。

表3 典型林分样地苔藓枯落物层厚度和蓄积量

2.2 苔藓枯落物养分含量

由表4 可以看出，3 个样地苔藓枯落物层的N、P、K、Ca、Mg 养分含量存在一定程度的差异，其中N 的养分含量变化范围为1.33%～1.88%、P 的养分含量变化范围为0.11%～0.15%、K 的养分含量变化范围为0.46%～0.78%、Ca 的养分含量变化范围为1.39%～2.30%、Mg 的养分含量变化范围为0.34%～0.67%。3 个样地的N、P、K、Ca、Mg 养分含量均值分别为1.68%、0.13%、0.64%、1.92%、0.47%，5 种养分含量及其均值均表现为：Ca＞N＞K＞Mg＞P，其中Ca 和N 养分含量均值分别占5 种养分含量39.67%和34.71%，这2 种元素合计占到了总量的74.39%，P 养分含量仅占总量的2.69%。

表4 典型林分样地苔藓枯落物层养分含量 单位：%

2.3 苔藓枯落物养分储量研究

由表5 可以看出，3 个样地苔藓枯落物层的N、P、K、Ca、Mg 养分储量亦存在明显差异，其中N的养分储量变化范围为83.90～162.07kg/hm2、P 的养分储量变化范围为4.91～13.21kg/hm2、K 的养分储量变化范围为20.53～59.79kg/hm2、Ca 的养分储量变化范围为102.65～157.92kg/hm2、Mg 的养分储量变化范围为15.17～51.36kg/hm2。3 个样地N、P、K、Ca、Mg 养 分 储 量 均 值 分 别 为115.98kg/hm2、9.62 kg/hm2、46.45 kg/hm2、127.67 kg/hm2、33.92 kg/hm2，5 种养分储量及其均值亦均表现为：Ca＞N＞K＞Mg＞P，其中Ca 和N 元素的储量分别占5种营养元素的38.27%和34.76%，这2 种元素合计占到了总量的73.03%，P 元素的储量仅占总量的2.88%。

表5 典型林分样地苔藓枯落物层养分储量 单位：kg/hm2

3 结论与讨论

枯落物的厚度和蓄积量是衡量水源涵养功能的重要因素[13]。试验区青海云杉次生林林地枯落物具有明显的地域特色，其枯落物主要包括坚硬的叶和球果等成分被苔藓枯落物层所包围，形成了典型的苔藓枯落物层，青海云杉林苔藓枯落物层厚度和蓄积量的差异与林分的密度、郁闭度、枝下高等林分结构有关。本研究的试验样地位于海拔2800m，苔藓枯落物厚度均值为4.25cm，蓄积量均值为69.79t/hm2，厚度均值与王顺利等[5]的研究结果相差较大，原因是试验样地因放牧踩踏、附近牧民采集蘑菇对苔藓枯落物层干扰较大所导致的，苔藓枯落物蓄积量均值与王顺利等[5]的研究结果较为接近。已有研究表明，温带地区森林枯落物的现存量均值为17.62t/hm2[14]，青海云杉林苔藓枯落物层蓄积量相对较大，这是因为青海云杉林林地苔藓枯落物主要成分富含油脂，加上纤维组织和木质发达，分解缓慢；同时青海云杉分布在阴坡，苔藓枯落物在阴冷潮湿的环境不易分解，使得青海云杉林地苔藓枯落物容易累积。

枯落物经过微生物的缓慢分解、矿化作用将其有机体中的养分反馈到林地土壤中，表现出自肥作用[15]。本研究的试验样地苔藓枯落物5 大营养元素百分含量表现为：Ca＞N＞K＞Mg＞P，并且Ca 和N 含量明显高于其他3 种元素的含量，其中Ca 含量丰富可能与试验区青海云杉林地富含CaCO3物质有关[16]，林木通过生长吸收然后通过新陈代谢，以枯落物的形式归还到林地上；而N 含量也较为丰富，可能是林地中累积的丰富有机物质，也佐证了青海云杉林生长过程中受到P元素的限制，因为试验区林地土壤缺乏P 元素，这也是N/P 化学计量比偏小的原因[10]，在一定程度上说明枯落物分解受到P 元素及相关化学物质的控制。K 和Mg元素含量偏低的原因是其成分主要来源于岩石的风化，而试验区的岩石风化较弱，可供林木生长吸收的K和Mg 元素含量较低，虽然元素含量较低，但其在林地地力方面的作用不可忽视。

青海云杉林苔藓枯落物的储量大小表明，青海云杉林枯落物的Ca 和N 元素的自肥能力最强，其次是K 和Mg 元素，而P 元素储量最低，其自肥能力弱于其他4 种元素。因此，在对祁连山青海云杉次生林经营管理的过程中，要注意采取科学的措施增加P 元素含量，保证林地养分平衡，进而维持森林生态系统的稳定性。本研究仅对枯落物的养分含量和储量进行了研究，在对青海云杉次生林进行抚育和管理的实践中，需要更进一步了解养分在森林生态系统中的循环，如以植物功能为单元，进行养分在叶片-枯落物-土壤中的转换和循环，从而更好地改善林地环境，提高养分的利用效率，进而提高生产力[17]，这在森林恢复和重建中特别是选择优势树种进行当地森林生态系统的恢复和重建中具有重要的意义。