渍水和增温对小麦根系形态、生理和地上部物质积累的影响

盖盼盼,马尚宇,2,耿兵婕,陈研,任赵平,叶苗苗,张文静,樊永惠,黄正来,2*

(1.安徽农业大学农学院/农业农村部黄淮南部小麦生物学与遗传育种重点实验室,安徽 合肥 230036;2.江苏省现代作物生产协同创新中心,江苏 南京 210095)

渍害是小麦生产的重大自然灾害,世界上每年15%～20%的小麦产区受到渍害影响,尤其在稻麦轮作的国家和区域[1]。我国长江中下游麦区冬小麦生长季平均降水500～800 mm,加之前茬多为水稻,因此土壤黏重,排水困难,透气性差,加重涝渍危害造成小麦产量损失超过20%[2],此外,小麦生育后期常遭到高温胁迫,导致籽粒灌浆期缩短,粒重下降,一般使小麦减产10%～20%[3]。长江中下游麦区渍水和高温复合胁迫发生频率和程度在不断增加。

渍水降低小麦根系活力,影响养分和水分的吸收,叶绿素和叶面积减少,光合作用受到抑制;高温加速植株水分散失、膜脂质过氧化加剧,导致蛋白质变性,进而使叶绿体生物合成受抑制、绿叶面积减少、光合作用受到抑制[2],光合产物输出量和输出速率均降低,向籽粒供应的光合产物显著减少[4],籽粒灌浆持续期明显缩短[5-6],严重影响粒重[6-7]。研究表明,在25 ℃基础上,花后气温每上升1 ℃,冬小麦产量就降低4%[8]。花后进行渍水和增温处理,对穗数无显著影响,但显著降低了穗粒数、千粒重和产量[9-10]。

目前关于渍水和增温单因素对小麦光合特性、旗叶抗氧化酶、干物质运转及产量的影响研究较多,渍水和增温单因素及其复合胁迫对根系形态相关指标的研究较少。本试验以‘扬麦18’和‘烟农19’为材料,人工模拟渍水和增温逆境,研究单因素及其复合因素对小麦根系形态、抗氧化酶活性及干物质运转的影响,旨在为长江中下游小麦高产稳产栽培提供理论与实践依据。

1 材料与方法

1.1 小麦的种植及栽培管理

供试小麦品种为‘扬麦18’和‘烟农19’,试验于2020—2021年在安徽省合肥市庐江县郭河镇安徽农业大学皖中实验站(117°01′E,30°57′N)进行。供试土壤取自试验区大田0～30 cm耕层,其中有机质23.41 g·kg-1,全氮0.99 g·kg-1,碱解氮121.00 mg·kg-1,有效磷33.60 g·kg-1,速效钾356.00 mg·kg-1,pH6.30。称取过筛后的干土2.5 kg、复合肥1.0 g[总养分(N+P2O5+K2O)≥51%]、尿素0.28 g(总氮≥46.4%)、有机肥25 g,将其混匀后装入盆钵(盆钵高28 cm、直径13 cm,底部带有6个排水孔)中。盆栽埋于大田试验区内,盆内土壤与盆外大田土壤齐平、沉实。2020年11月10日播种,每盆播种3粒,于3叶期定苗,每盆留2株,拔节期追施尿素0.19 g(总氮≥46.4%)。

图1 处理期间棚内、外温度及差值Fig.1 The temperature and difference between the inside and outside of the shed during the treatment period

1.2 试验设计

于开花期设置正常生长(CK)、渍水(WL)、增温(HL)、渍水+增温(WL+HL)复合处理,每个处理 40盆,共计240盆。WL自开花期开始,处理时用土筑坑,周围留有沟渠,向坑中注水,保持盆栽处理 2 cm 水层(正好到盆钵上口),连续渍水7 d。为保证渍水处理精确,试验期间全天专人看管,试验处理结束后排掉多余水分,之后保持正常灌溉状态。HL处理采用单层塑料膜大棚方法与WL同步进行,每日 10:00—16:00 HL处理 6 h,大棚周围开有小口,以调节棚内湿度且棚内挂有全自动温度计,棚内外日均温度及差值如图1所示。每天按时覆盖和揭开塑料薄膜,为了保证试验接收的降雨量保持一致,雨天不进行增温处理,本次试验处理时间天气均为晴天,棚内比棚外温度平均高5.2 ℃。

1.3 测定项目与方法

1.3.1 根系表型在小麦开花期及花后7、14、21和28 d,选取各处理条件下长势一致的小麦各3盆,用流动的自来水冲洗根系,并用吸水纸擦干。采用德国WinRHIZO Pro 2008根系扫描仪扫描根系,以*.TIF格式保存在电脑中进行分析,测定根系形态指标[11]。

1.3.3 干物质积累及转运于开花期和成熟期,每个处理分别取样3盆,按茎鞘、颖壳+穗轴、籽粒分开,105 ℃杀青30 min,75 ℃烘干至恒重,称干重。相关计算公式[19]如下:

营养器官花前贮藏同化物转运量=开花期营养器官干重-成熟期营养器官干重;

营养器官花前贮藏干物质转运率=营养器官花前贮藏干物质转运量/各营养器官开花期干物质积累量×100%;

花前贮藏干物质转运量对籽粒产量的贡献率=花前贮藏干物质转运量/成熟期籽粒干重×100%;

花后干物质积累量=成熟期籽粒干物质积累量-花前贮藏干物质转运量;

花后干物质积累量对籽粒贡献率=花后干物质积累量/成熟期籽粒干重×100%。

1.3.4 籽粒产量及其构成因素在成熟期,取不同处理条件下长势一致的小麦各3盆,调查有效穗数和穗粒数,脱粒自然晾干后,测定千粒重[11]。

1.4 数据处理

采用Excel 2019软件进行数据处理和图表绘制,采用SPSS Statistics 25.0进行方差分析(ANOVA)和Pearson相关性分析,使用DPS v7.05 LSD法对各项测定数据进行单因素方差分析和多重比较。

2 结果与分析

2.1 渍水和增温对小麦根系形态特征的影响

2.1.1 渍水和增温对小麦根系总长度的影响由表1可知:2个小麦品种根系总长度均随灌浆进程呈先升高后降低趋势,峰值出现在花后7 d。WL降低了2个小麦品种的根系总长度(除‘扬麦18’花后7 d),HL对2个小麦品种根系总长度的影响较小。在花后7 d时,WL使‘扬麦18’的根系总长度较对照提高6.08%,‘烟农19’的根系总长度较对照降低16.89%。WL+HL降低了2个小麦品种的根系总长度,并且其对根系总长度的影响大于WL和HL。

2.1.2 渍水和增温对小麦根系直径的影响由表2可知:花后7～14 d,WL使2个小麦品种的根系平均直径增加,HL对2个小麦品种的根系平均直径影响较小。花后21～28 d,WL和HL使2个小麦品种的根系平均直径均降低,WL和HL处理间差异较小。WL+HL降低了2个小麦品种的根系直径,对小麦根系直径的影响程度与WL和HL无显著差异。

2.1.3 渍水和增温对小麦根系体积的影响由表3可知:根系体积的变化趋势与根系总长度的变化趋势基本一致,随灌浆进程呈先升高后降低趋势,峰值出现在花后7 d。WL和HL降低了2个小麦品种的根系体积(除‘扬麦18’花后7 d时),花后7 d WL使‘扬麦18’的根系体积较对照提高12.44%,‘烟农19’的根系体积较对照降低18.90%。WL+HL降低了2个小麦品种的根系体积,并且对根系体积的影响大于WL和HL。

表1 渍水和增温处理每盆小麦根系总长度Table 1 Total wheat root length per pot under waterlogging and increasing temperature treatments cm

表2 渍水和增温处理下小麦根系平均直径Table 2 Average diameter of wheat root under waterlogging and increasing temperature treatments mm

表3 渍水和增温处理每盆小麦根系体积Table 3 Wheat root volume per pot under waterlogging and increasing temperature treatments cm3

2.1.4 渍水和增温对小麦根系干重的影响由表4可知:‘扬麦18’的根系干重随灌浆进程先升高后降低,峰值出现在花后7 d;‘烟农19’的根系干重随着灌浆进程呈下降趋势。花后7 d,WL和HL提高了‘扬麦18’的根系干重。花后14～28 d,WL和HL降低了‘扬麦18’的根系干重。花后7～28 d,WL和HL降低了‘烟农19’的根系干重。WL+HL降低了2个小麦品种的根系干重,其对根系干重的影响大于WL和HL。

2.2 渍水和增温对小麦抗氧化酶SOD和POD活性的影响

由图2可知:2个小麦品种根系SOD活性均随灌浆进程呈逐渐下降趋势。WL和HL降低了2个小麦品种根系SOD活性,花后14 d WL使‘扬麦18’和‘烟农19’较对照分别降低12.55%和16.00%,HL使‘扬麦18’和‘烟农19’较对照分别降低7.94%和9.77%。WL+HL对2个小麦品种根系SOD活性的影响程度均大于WL和HL。2个小麦品种根系POD活性随灌浆进程呈逐渐上升趋势,其中在花后7 d时迅速上升,花后14 d以后缓慢上升。WL和HL提高了2个小麦品种根系中POD活性,花后7 d WL使‘扬麦18’和‘烟农19’较对照分别提高54.33%和42.28%,HL使‘扬麦18’和‘烟农19’较对照分别提高46.43%和36.22%。WL+HL对2个小麦品种根系POD活性的影响大于WL和HL。表明WL和HL将导致保护酶系统代谢失调,其中WL对SOD和POD活性的影响远大于HL,HL加剧了WL对2个酶活性的影响。

表4 渍水和增温处理下每盆小麦根系干重Table 4 Dry weight of wheat root per pot under waterlogging and increasing temperature treatments g

图2 不同处理条件下小麦根系SOD和POD活性Fig.2 SOD and POD activities in wheat roots under different treatment conditions 柱上不同小写字母表示同一时间不同处理条件下差异显著(P<0.05)。下同。Different lowercase letters on the chart column indicate significant differences under different treatment conditions at the same time (P<0.05). The same below.

图3 不同处理条件下小麦根系MDA含量和产生速率Fig.3 MDA content and production rate in wheat roots under different treatment conditions

2.3 渍水和增温对小麦MDA含量和产生速率的影响

2.4 渍水和增温对小麦开花前、后干物质积累和转运的影响

由表5可知:‘扬麦18’在WL+HL处理的花前干物质转运量、转运率以及对籽粒产量贡献率显著高于HL和CK,WL+HL和WL处理间差异不显著;‘烟农19’在WL+HL处理的花前干物质转运量、转运率以及对籽粒产量的贡献率显著高于WL、HL、CK,WL和HL显著低于CK,WL和HL间无显著差异。WL+HL 处理中2个品种花后干物质积累量和对籽粒产量贡献率显著低于WL、HL、CK,WL和HL显著低于CK,WL和HL对籽粒产量贡献率无显著差异。表明WL和HL不同程度提高花前干物质转运量、转运率以及对籽粒产量贡献率,降低花后干物质积累量和对籽粒产量贡献率,HL对干物质运转的影响大于WL,HL会加剧HL对其的影响。

表5 不同处理对小麦开花前、后干物质积累和转运的影响Table 5 Effects of different treatments on dry matter accumulation and transport of wheat before and after flowering

2.5 各指标与产量之间的相关性分析

表6 ‘扬麦18’各测定指标与产量之间的相关性分析Table 6 Correlation analysis between the measurement indexes and yield of ‘Yangmai 18’

表7 ‘烟农19’各测定指标与产量之间的相关性分析Table 7 Correlation analysis between the measurement indexes and yield of ‘Yannong 19’

2.6 不同处理各指标之间的方差分析

表8 不同处理下各指标之间的方差分析Table 8 ANOVA between indicators under different treatments

3 讨论与结论

3.1 渍水和增温对小麦根形态的影响

渍水对植株的影响首先作用于根系,根系的生理生化活动受到影响,导致植株在生长和形态等发生一系列变化[20],并且根系在渍水条件下的生长状况,可直接反映植物的耐渍能力[21]。研究发现,开花期进行3 d的渍水处理,小麦的根系总长、平均直径和干重无显著影响[16];幼苗生长60 d进行持续10 d的渍水处理,结果与对照相比总根长和总体积均下降,平均直径升高[20]。本研究结果表明,花后7 d WL使‘扬麦18’根系总长、平均直径、体积和干重提高,‘烟农19’的根总长、体积和干重提高但其平均直径降低,这可能与品种有关,植株根系平均直径的增加也是适应逆境的一种表现,通过平均直径的增加弥补因根系生物量减少造成吸收面积的降低[22]。灌浆后期,渍水降低了2个小麦品种根系的形态指标,这可能是由于没有对受渍植株进行及时补救,后期加速原始初生根的死亡[23]。

温度是影响根系生理功能的重要因素,而且植物对根区温度非常敏感[24]。研究表明,分蘖期增温有利于根系的生长,提高其根系干重[12];夜间增温根系干重提高了10.9%,根系体积提高了12.3%[25]。本研究结果表明,花后7 d时HL提高了‘扬麦18’的根系体积和干重,降低了‘烟农19’的根系体积和干重,在花后14～28 d HL降低了2个小麦品种根系的形态指标。这可能与增温阶段和增温幅度[26]以及品种有关,耐高温能力强的植株,增温有利于提高根系的呼吸作用,增加养分和水分的吸收量,从而提高根系的生长[27]。生育后期小麦自身防御系统已经不能抵挡增温带来的伤害,并且温度升高使呼吸作用加强,一定程度上还会增加能量的消耗,致使根系生长受到抑制[18]。本研究中,WL对根系的影响较大,HL对根系的影响相对较小,HL会加剧WL对根系生长的影响。一方面,渍水受影响最直接的器官是根系[28],增温受影响最直接的是地上部各器官[29];另一方面,根系得到土体温度缓冲,对于环境温度的反应敏感度降低,从而使其受害较小[30]。

3.2 渍水和增温对小麦根系抗氧化酶活性的影响