基于Ecopath 模型的鄱阳湖通长江水道长江江豚环境容纳量初步估算

吴 斌，贺 刚，王伟萍

（1.江西省水产科学研究所，江西 南昌 330000；2.南京师范大学 生命科学学院，江苏 南京 210023；3.江西省水生生物保护救助中心，江西 南昌 330000）

长江江豚（Neophocaena asiaeorientalis）（Yangtze finless porpoises，YFP），属鲸目（Cetacea）、齿鲸亚目（Odontoceti）、海豚科（Delphinidae）、江豚属（Neophocaena）［1-2］。2021年长江江豚正式升为国家的第一级保护野生动物［3］。根据历年来长江江豚种群调查的结果，几乎一半的长江江豚栖息在鄱阳湖［4］。因此，对鄱阳湖长江江豚种群进行有效保护是整个长江江豚保护的关键。而湖口是鄱阳湖唯一的入江口［5］，是研究鄱阳湖长江江豚代表性水域之一。

不论是从物种保护的角度，还是从生境保护的角度来说，鄱阳湖长江江豚环境容纳量的评估都是至关重要的。因此，基于鄱阳湖通长江水道水声学和渔业资源的调查数据，结合其他水生生物资源调查数据，构建了鄱阳湖生态系统营养网络通道模型（Ecopath），系统分析了鄱阳湖通长江水道生态系统特征和能量流动规律，初步估算了鄱阳湖通长江水道生态系统内长江江豚的环境容纳量，以期为鄱阳湖长江江豚的保护和科学管理提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 模型构建方法

采用EwE（版本6.6.6.17608，https：//ecopath.org/）软件进行建模和分析。Ecopath模型定义生态系统由一系列生态关联的功能组构成，模型假设每个功能组的能量输入和输出平衡［6-7］。

1.2 数据来源

本研究鱼类数据来自鄱阳湖通长江水道的相关文献［8-9］。

1.3 功能组划分

各功能组的名称及其包括的主要种类详见表1。

表1 鄱阳湖通长江水道生态系统功能组的划分

1.4 参数设置

本研究的水域为鄱阳湖通长江水道，即从湖口码头（29.74788889°N，116.2292778°E）至屏峰山（29.52844444°N，116.1338889°E），长约30 km，平均水深为8.2 m，最大水深为 24.5 m，最小水深为 3.2 m，总面积约154 km2［7］。近年来课题组对该水域的监测表明，长江江豚数量在60～100头之间（尚未发表资料）。因此，该水域长江江豚初始生物量估算假定为0.032 t/km2，即（100头×50 kg/头）/（154 km2×1000）。长江江豚的P/B系数和Q/B系数分别取0.02和15［7］。

鱼类的总生物量根据水声学和鄱阳湖第二次科考渔获物调査数据获得，该水域鱼类总数量约为6.2 ×107ind［8］，鄱阳湖湖口水域渔获物结构的研究表明，该水域鱼类平均体重为193 g［9］，因此，该水域的鱼类总生物量是77.2 t/km2。该水域长江江豚的饵料鱼类物种组成与天鹅洲故道类似，且该研究只是对其长江江豚环境容纳量进行初步估算，采取与天鹅洲故道类似的鱼类功能分组，且P/B系数和Q/B系数参照天鹅洲故道进行设定［7］。

鄱阳湖虾类年渔获量占总渔获量的10%～13%［10］，该水域是中华绒螯蟹的主产区。因此，虾蟹类占总渔获量应该为12%左右，总生物量可以设定为10.50 t/km2，虾蟹类P/B和P/Q值参照鄱阳湖类似研究进行设定［11］。该水域底栖动物和沉水植物生物量分别设定为66.19［12］和450.0 t/km2［11］，P/B分别设定为5.83［11］和10.00［11］。在鄱阳湖［11］、天鹅洲故道［7］、千岛湖［13］和太湖［14］的相关设定范围内反复调整Q/B，最终找出平衡状态下有实际含义的优化参数值。该水域碎屑生物量参照鄱阳湖进行设定［11］。该研究模拟情景为全面禁止生产性渔业捕捞，需要较高的初级生产力才能维持生态系统的能量平衡，参考鄱阳湖［11］、太湖［14］、千岛湖［13］、天鹅洲故道［7］、长江河口［15］，浮游植物生物量设定为鄱阳湖、太湖、千岛湖和天鹅洲故道中最大值的2倍左右，浮游动物、浮游植物生物量比值与长江河口类似的估算策略，浮游动物生物量设定为75.67 t/km2，浮游动物和浮游植物的P/B分别设定为31.69和185.00［11］，在鄱阳湖［12］、天鹅洲故道［7］、千岛湖［13］、太湖［14］和长江河口［15］相关设定范围内反复调整Q/B，最终找出平衡状态下有实际含义的浮游动物Q/B值。

1.5 食物组成及未同化食物估计

鉴于目前鄱阳湖全面禁止渔业生产性捕捞和长江江豚死亡个体新鲜样本难以获取等原因，该研究主要参考天鹅洲故道中的食物网食物组成矩阵［7］设定。未同化食物比例，肉食性鱼类取0.2，草食性鱼类取0.41，底栖动物、浮游动物和虾类分别取0.9、0.65和0.7［16-17］，该研究中杂食性鱼类取0.3。

1.6 模型调试和模型质量

在鄱阳湖通长江水道Ecopath模型调试和优化过程中，充分运用了鄱阳湖第二次科学考察的课题成果，具体的调试步骤参考文献［6］。采用逐步提高生态系统内长江江豚的种群数量，以其主要饵料资源功能组的EE作为指标，当EE大于1时，模型失去平衡，此时的种群数量即为该水域长江江豚的环境容纳量［7］。通过 Pedigree 程序，对最终模型质量进行评定。

2 结果与分析

2.1 模型估算的输出参数及生态学意义

模型达到平衡后，其基本参数如表2所示，黑体的数值为模型估算。由于各功能组的生物量积累和迁移量在本研究中均为0，故生态营养转化效率EE反映的是各功能组生产量被捕食所利用的程度。虾蟹类、浮游植物、浮游动物、其他中上层饵料鱼类、其他中下层饵料鱼类功能组EE值的范围在0.807～0.975之间，利用程度较高。而鳜类、鲌类、鲢、鳙、鳊鲂类利用程度不高（EE值分别为0、0、0.016、0.018和0.030）。本研究构建了Ecopath 模型的评价参数（P指数）为 0.672，模型质量较好。

表2 鄱阳湖通长江水道Ecopath模型的输入和输出参数

2.2 全面禁捕下鄱阳湖通长江水道生态系统总体特征

全面禁捕下鄱阳湖通长江水道生态系统的总流量为27306.039 t/（km2·a）、总生产量为25945.609 t/（km2·a）、总初级生产力为230000.00 t/（km2·a），约占总生产量的88.64%。该水域生态系统的连接指数（CI）和系统杂食指数（SOI）分别为0.308和0.183。

2.3 全面禁捕下鄱阳湖通长江水道营养级结构和物质能量流动

肉食性鱼类和长江江豚功能组主要占据Ⅲ和Ⅳ营养级、少量的占据Ⅴ营养级；Ⅵ营养级则被鳜类和长江江豚占据。从各离散营养级的具体流量分布来看，全面禁捕下鄱阳湖通长江水道生态系统的营养物质主要是在前5个离散营养级间流动。Ⅵ营养级总流量非常低，不足1%，可以忽略不计。全面禁捕下鄱阳湖通长江水道食物链的能量流动主要有3条途径，即2条牧食食物链和1条碎屑食物链。第Ⅰ营养级由于包括了浮游植物和碎屑功能组，因此，鄱阳湖通长江水道生态系统的能量流动过程可分为牧食食物链和碎屑食物链。2条食物链合并后，鄱阳湖通长江水道生态系统营养级Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ、Ⅴ和Ⅵ的传递效率依次分别为19.33%、15.41%、6.895%、1.792%和0.00457%，总平均转化效率为12.71%。

2.4 全面禁捕下鄱阳湖通长江水道功能组间营养关系和关键种分析

鄱阳湖通长江水道生态系统功能组间的交互营养影响表明，长江江豚功能组对自身为正面影响，其他中上层鱼类功能组对长江江豚也为明显正面影响，但鲌类等肉食性鱼类对长江江豚的混合营养作用是负面影响且较为明显。鄱阳湖通长江水道生态系统中长江江豚、鳜类、鲌类和其他中上层鱼类为明显的关键种。

2.5 全面禁捕下鄱阳湖通长江水道长江江豚环境容纳量

迭代计算发现，当增加到0.2 t/km2之后，此时中上层小型鱼类功能组的EE＞1，模型不再平衡，同时，其他功能组的能量流动和生物量没有明显改变，即为系统的环境容纳量。因此，推算全面禁捕下鄱阳湖通长江水道生态系统支撑的长江江豚平均生物量为0.2 t/km2（约625头）。

3 讨论

研究发现，浮游植物EE值非常高，达到0.971，笔者推测可能是该水域为主航道、水较深，且常年有挖沙船只在作业，其生境破坏严重，快速的水体交换对浮游植物丰度产生了显著的稀释作用［18］，同时，全面禁止生产性渔业捕捞也强化了浮游植物的利用。此外，虾蟹类、其他中上层鱼类和中下层鱼类功能组的EE值也很高，这可能是因为全面禁止生产性渔业捕捞背景下，肉食性鱼类几乎不存在捕捞或被捕食压力，对小型鱼类和幼鱼带来较大被捕食风险。研究还发现，鳜类、鲌类、鲢、鳙、鳊鲂类利用的程度不高（EE值分别为0、0、0.016、0.018和0.030），但长江江豚、鳜类、鲌类和其他中上层鱼类为明显的关键种，表明全面禁止生产性渔业捕捞对于长江江豚的保护，乃至该水域生态系统的稳定均发挥了至关重要的作用，当然，研究结果也显示，在条件成熟时，可以采取以鲢、鳙和鳊鲂类为精准捕捞对象的特许专项捕捞，以实现生态系统的良性利用。

生态系统总初级生产力（TPP）与总呼吸量（TR）的比值TPP/TR是表征系统成熟度的重要指标，一般在发育成熟的生态系统中TPP/TR的值接近1，而发育中的系统TPP/TR＞1，遭受有机污染的系统TPP/TR＜1［19］。全面禁捕下通长江水道生态系统TPP/TR=3.439，但天鹅洲生态系统的TPP/TR为18.131［7］，表明在全面禁捕下，鄱阳湖通长江水道虽然目前仍是一个处于发育中的系统，但已经相对较成熟。成熟的系统其功能组间的CI指数和SOI指数值均接近1［19-20］，该水域生态系统的CI和SOI指数分别为0.308和0.183，表明该生态系统各功能组之间的聚合度低，稳定性不高，相对较脆弱，需要在严格执行全面禁捕的大背景下，采取增殖放流等方式，恢复其生物多样性，优化其生物群落结构。

长江江豚功能组对自身的影响为正面影响，结果表明：设定初始值100头远低于其环境容纳量，进一步的分析也表明：全面禁捕下鄱阳湖通长江水道中长江江豚的环境容纳量为0.2 t/km2，约625头。有研究指出：鄱阳湖与长江干流之间的江湖迁移行为主要由捕食需求和/或空间需求驱动，在这些水域长江江豚分布密度不高，江湖移动的行为和规模都显著缩小，提示长江江豚在这些水域的分布受到人类活动的影响［4］。而对鄱阳湖长江江豚食性研究的结果显示，长江江豚食性的变化主要由湖区鱼类组成的季节性变化引起，半洄游型鱼类是其长期的主要食物来源［21］。本研究也发现，鲌类等肉食性鱼类对长江江豚的混合营养作用是负面影响且较为明显，表明存在种间食物竞争。中上层鱼类对长江江豚的混合营养作用的正面影响较为明显，这表明全面禁止生产性渔业捕捞有利于提供充足的饵料资源。近年来，该水域长颌鲚和短颌鲚等鱼汛的几近消失可能是导致鄱阳湖与长江干流之间的江湖迁移行为减少的主要因素之一。因此，对该水域中上层鱼类资源的动态监测，特别是长颌鲚和短颌鲚等集群生活的鱼类，应该是长江江豚饵料资源评估的重点，对鄱阳湖长江江豚社群结构和摄食行为的深入研究，有利于实现更精准的保护。