青杨多倍体无性系苗期测定与评价

华晓琴，冯祥元，马鸿文，俞天泉，王多文 ，蔺志军

（武威市林业综合服务中心，甘肃 武威 733000）

青杨Populus cathayana适生区范围广，生长速度快，是西北地区营造防护林及四旁植树的主要速生乔木树种[1]。杨树多倍体生物量、代谢产物较二倍体有明显增加，在速生、抗病虫、抗旱性等方面也优于二倍体杨树[2-5]。多倍体育种目前成为杨树遗传改良的重要方式之一。人工诱导产生的杨树多倍体前期生长表现往往不稳定性，因此在引进种质生长表现趋于稳定后，进行苗期测定是多倍体优良无性系选育的重要程序[6]。本文通过前期初选对生长趋于稳定且表现优异的青杨多倍体无性系进行苗期测定，初选出适宜西北地区造林的青杨多倍体无性系。

1 试验地概况

试验地设在甘肃武威国家杨树樟子松良种基地，位于武威市凉州区下双镇七架沙滩，地理坐标102°42′E、38°03′N，海拔1 480 m。地处冷温带干旱区，属于温带大陆性气候，光资源丰富，干旱缺水，年均气温7.8℃，平均无霜期160 d，年均降水165 mm，主要依靠地下水灌溉；土壤为砂壤质荒漠土，土层厚度1.5 m左右，pH值8.0左右。

2 材料与方法

2.1 材料

试验材料为北京林业大学提供的青杨多倍体种质。于2011—2013年引进680个多倍体无性系扩繁后，2013—2014年定植于良种基地收集保存区，进行灌水、施肥等正常的抚育管理措施。通过7～8 a的生长适应，部分多倍体无性系陆续衰败死亡。2020年10月进行全面调查评价，在生长正常的300多个无性系中，选取胸径排名靠前的50个无性系，以基地内收集保存的本地青杨优树无性系为对照开展试验。

2.1 方法

2021年3月上旬，采集参试无性系1 a生枝条，剪成插穗，长20 cm，沙藏催根处理1个月。圃地施入腐熟羊粪75 t/hm2，深翻25 cm，精细平整后作畦覆膜，4月15日扦插育苗，株行距各30 cm。采用随机区组设计，10株小区，3个重复。当年11月停止生长后全员测定，游标卡尺、卷尺分别测量地径、苗高，目测侧枝数量、分枝角及生长状况。其中8个无性系扦插成活数量达不到统计要求，最后选定43个无性系进行统计分析。

2.2 数据处理

数据处理利用Mirosoft Excel2010和IBMSPSSS tatistics21.0软件进行。无性系性状重复力采用方差分析法计算，r＝σc2/(σc2+σe2)，其中σc2为无性系间方差，即遗传方差；σe2为无性系内方差，即环境方差[7]。遗传变异系数：C=S/X，其中S为标准差，X为性状平均值。综合评价采用简单加权系数法，根据杨树二元材积表估算出地径权重WD=0.65，苗高权重WH=0.35，选择指数I＝WDD+WHH/100[8]，其中D为地径，H为苗高。遗传增益计算公式为G=（Δr/X）×100%，其中Δ为选择差，r为无性系重复力，X为参试无性系群体平均值[6]。

3 结果分析

3.1 生长特性

由表1可知，地径、苗高参试无性系间差异有统计学意义（p＜0.05），无性系内差异无统计学意义（p＞0.05），说明地径、苗高在无性系间的数值差异不属随机误差，即无性系之间地径和高生长存在变异；无性系内数值差异属于随机误差，即无性系内地径和高生长不存在变异。因此，参试无性系生长性状有选择价值。

表1 参试无性系生长指标方差分析

由表2可知，参试无性系间地径变异范围1.06～2.01 cm，变幅0.95 cm；苗高变异范围1.36～2.54 m，变幅1.18 m。其中无性系638地径、苗高均最大，分别为2.01 cm，2.54 m。经LSD多重比较，地径显著大于对照的无性系有25个，分别 为L28、L30、56、224、558、637、638、643、646、648、658、674、682、690、701、703、725、750、797、818、824、852、884、892、921；苗高显著大于对照的无性系有7个，分别为L28、L30、558、638、643、690、852。另处，表2观测表明，参试无性系间的侧枝数量、分枝角及生长特性也各不相同，其中侧枝分布于苗高1/2以上的无性系有16个，分布于苗高1/2以下的无性系有26个，呈两层分布的无性系有6个，完全无侧枝的无性系有1个。

表2 参试无性系生长特性

续表

3.2 遗传力分析

由表3可知，参试无性系地径、苗高变异系数均较大，尤其是地径变异系数超过50%，表明参试无性系变异潜力较大，选育价值较高。参试无性系地径、苗高重复力均大于0.9，表明参试无性系内单株在地径、苗高上的高度一致，地径、苗高可作为无性系选优的可靠性状。参试无性系地径、苗高的遗传方差均数倍大于环境方差，说明无性系间的差异主要由遗传控制，而非环境差异。

表3 参试无性系遗传参数

3.3 综合评价

由表4可知，在43个参试无性系中，有24个选择指数大于对照。其中选择指数大于2的无性系有2个，分别为638、690，占7.69%；选择指数大于1.85的无性系有6个，分别为638、690、634、558、852、703，占23.08%；选择指数大于1.8的无性系有9个，分别为638、690、634、558、852、703、674、L30、224，占34.62%。

表4 部分参试无性系综合评价

3.4 优良无性系选择

由表5可知，随着筛选标准的降低，入选无性系的地径和苗高遗传增益降低幅度不大，尤其筛选标准从1.85降为1.8时，遗传增益下降幅度更小。

表5 筛选无性系遗传增益估算

选择指数的高低决定了优良无性系的入选率，而入选率的高低又势必影响入选效果。由于苗期性状稳定性差，苗期测定一味追求高遗传增益容易造成漏选。综合分析参试无性系前期7～8 a的引种表现和苗期生长状况，确定选择标准为选择指数大于1.8，入选优良无性系为638、690、634、558、852、703、674、L30、224，共9个，参试无性系入选率34.62%。

3.5 超级苗筛选

超级苗指测定数值大于平均值数倍标准差的单株，超级苗选择是早期获得优良基因型的途径之一[2]。为了避免漏选，在综合评价选择无性系的前提下，再以地径为指标，对所有参试植株进行超级苗筛选。由表6可知，随着筛选标准由1倍标准差增加到3倍标准差，入选超级苗由195株降至9株，入列优良无性系的比例由46.67%升至66.67%；筛选标准增加到4倍标准差时，则没有植株入选。数据记录表明，超级苗选择标准为3倍标准差时，有3株不在优良无性系之列，而分别来自无性系797、884、725。因此，补选这3株超级苗所在无性系为优良无性系，分别表示为797-1、884-1、725-1。

表6 超级苗选择表

4 结论与讨论

研究表明，青杨多倍体无性系间差异显著，无性系内差异不显著，这说明青杨多倍体无性系间径、高生长分化明显，具有较高的选育价值。通过对无性系间遗传参数进行估算，地径重复力为0.93，遗传方差为1.213，环境方差为0.089，苗高重复力为0.97，遗传方差为1.602，环境方差为0.042，由于重复力反映同一无性系的单株之间性状上的一致性[7]，其值越接近1，一致性越高[6]，因此青杨多倍体无性系的径、高生长是主要的品种选育性状，而遗传方差与环境方差均成倍数关系，充分说明无性系间高、径生长差异由遗传因素造成，而非环境影响。

对无性系进行评价选择后，不同入选率下遗传增益不同，遗传增益越大入选率越小，入选率分别为7.69%、23.08%、34.62%时，群体地径遗传增益分别为28.43%、17.77%、15.99%，群体苗高遗传增益分别为26.31%、18.63%、15.34%，但苗期性状稳定性差，在苗期测定中一味追求高遗传增益，会导致无性系入选少，容易造成漏选，因此以入选率为34.62%进行选择，初步选择9个无性系638、690、634、558、852、703、674、L30、224具有较高遗传增益。此外，入选的9株超级苗有3株不在优良无性系之列，而来自无性系797、884、725，这3个无性系在综合评价中的选择指数依次为1.80、1.69、1.66，略低于入选优良无性系排名末尾的1.82，且9个优良无性系的地径平均值为1.84 cm，远小于地径平均值加3倍标准差的2.62 cm，因此3株超级苗所在无性系应作为优良无性系的有效补充，一并开展后期造林测定。

苗木侧枝数量及特征要素决定成林后的树体树形。根据侧枝数量及特性将初步选择的12个无性系分为行道树、农田防护林两个培育方向，无性系643、L30、224、797-1、884-1、725-1均具有侧枝数量多，侧枝从基部分布至3/4苗高处，有培育疏透结构农田防护林网用树的潜力，发挥较好的防护效应[10]，无性系638、690、558、852、703、674侧枝数量较少，侧枝分布位置较高，下层通透性好，分层明显，干性强，具有培育为行道树及四旁植树的前景。

综上所述，引进680个青杨多倍体无性系，经过7～8 a适应性生长，选取胸径生长较好的50个无性系，以本地青杨优树无性系为对照开展扦插试验，确定满足苗期测定要求的43个无性系参与优良无性系选择，选择指数法选出优良多倍体无性系9个，系号分别为638、690、634、558、852、703、674、L30、224，扦插当年平均地径、苗高遗传增益分别达15.99%、15.34%，分别超过对照0.47 cm、0.23 m；以地径为指标，超级苗法补选出优良多倍体无性系3个，系号分别为797-1、884-1、725-1。根据侧枝生长特性，预测无性系643、L30、224、797-1、884-1、725-1具有培育农田防护林网用树的潜力，无性系638、690、558、852、703、674具有培育行道树及四旁植树的潜力。

本研究仅以生长量为指标进行了分析测定，对青杨多倍体抗逆性等方面的测定尚未涉及，需在下一步研究中予以关注。