棉花黄萎病发病成因与预防治理策略的经济效益

文/王珏

1 引言

棉花是具有极高经济价值的重要油料作物。棉花黄萎病自传入我国以来，频繁暴发，但黄萎病抗性研究迟缓甚至没有收获，每年造成棉区经济损失15亿～20亿元。引起黄萎病的黄萎病菌是一种土壤传播的病原体。它在土壤中形成微硬化，抵抗恶劣环境的能力很强，可以存活10年以上。到目前为止，还没有有效的消毒剂用于生产。因此，黄萎病历来被视为棉花的“毒瘤”。棉花黄萎病的田间发病率与棉花品种的抗病性、土壤中病原菌的密度、病原性强弱、环境条件等有关。

棉花黄萎病通常在出芽期间表现出典型症状，之后疾病传播有两个发病高峰，通常在7月和8月。但是由于气候环境变化等因素造成了黄萎病流行的时间发生提前一到两个月。以往的统计结果显示，控制黄萎病的流行时间最主要因素是环境温度。通常黄萎病流行的最适温度在22摄氏度到28摄氏度之间，当温度过高达到30摄氏度或者过低达到20摄氏度以下均不利于该病症的传播，即病原菌的浸染能力受到影响。另外湿度与光照也是较为重要的调控因素。在光照较为充足、降水量充裕的情况下该病症较轻，反之当温度适合的情况下，连续的雨天往往会导致病症的急剧加重。具体来说，当大田气温条件较为适宜时，雨水较多，相对湿度大于80%则会加重发生。连作棉田，基肥未充分腐熟，大水漫灌，管理中磷、钾肥施用不足的棉田容易出现大流行。同时，耕作施肥的方式也需要注意，在连续耕作的情况下，肥料没有腐熟会导致土壤的氮素和钾的含量不足以致大规模的病症发生。众多统计结果显示，我国棉花黄萎病的发病面积增速很快而且棉花黄萎病的发生危害日趋加重。总体上看棉花黄萎病发病田占到棉田的一半以上，重病田面积也快速增加，中后期落叶成光秆的棉株比例也越来越高。

图1 棉花黄萎病

2 黄萎病发病机制

棉花出现病害的特征是叶片边缘出现黄色枯萎的斑，更为严重的话会变成瓜皮。在小型植物和幼苗中，黄萎病菌可以迅速杀死植物，而在更大、更发达的植物中，严重程度不尽相同。一旦进入维管组织，疾病主要向上迁移，而不是在茎中横向迁移。其他症状包括发育迟缓、叶片萎黄或变黄、坏死或组织死亡以及落叶。在黄萎病菌中，标志和影响通常只会出现在植物的下部或外部，或者只会出现在植物的几个树枝上。在较老的植物中，感染会导致死亡，但通常，植物能够恢复，或者至少继续与致病菌一起存活。另外，感染的严重程度对症状的严重程度和发展速度起着重要作用。

2.1 引起黄萎病的致病菌

造成黄萎病菌属非常多样化，病原体的基本生命周期在不同物种之间是相似的，除了它们的生存结构。生存结构因物种而异，V.albo-atrum形成菌丝体，V.dahliae形成微菌核，V.nigrescens和V. nubilum形成厚孢子，V.tricorpus能形成以上这3种结构。另外许多环境因素，如土壤化学、温度、水合作用、微型动物群和非寄主作物都对菌丝的结构及生存产生影响。已观察到菌丝体存活至少4年，而在种植非寄主作物的田地中观察到微菌核的时间已超过10年，甚至有报道称15年。在这些极端情况下，生存能力降低，但这些结构的长期生存能力是黄萎病防治的一个重要方面。

2.2 致病菌的浸染与传播

当宿主作物的根部靠近静止结构，根系分泌物会促进发芽，真菌会从结构中长出并朝向植物生长。作为维管枯萎病菌，它会试图到达植物内部的维管系统，所以从根部伤口是最容易进入的方式，这些伤口是自然发生的，即使在健康的植物中也是如此，因为根部的土壤磨损。研究者还观察到黄萎病菌直接进入根部，但这些浸染很少进入维管系统，尤其是那些通过根毛进入的感染。一旦病原体进入宿主，它就会进入血管系统，特别是木质部。真菌可以以菌丝的形式在植物中传播，但也可以以孢子的形式传播。黄萎病菌在分生孢子梗上产生分生孢子，一旦分生孢子在木质部释放，它们可以迅速在植物上定殖。严重感染的植物会死于这种疾病。当这种情况发生时，黄萎病菌将形成它的生存结构，当植物死亡时，它的生存策略是在植物凋落的地方，将接种物释放到环境中。然后，继续等待寄主植物在附近生长，并重新开始循环。除了在土壤中持久存在外，黄萎病还可以通过多种方式传播。最常见的短距离传播方式是通过土壤中的根与根接触。因为自然条件下的根部通常有小的损伤或开口，所以很容易被附近受感染的根部的黄萎病菌定殖。

图2 土传真菌病原体（蓝色）的浸染结构（右下图透射电子显微镜图像）穿透并感染棉花根部及定殖植物维管组织

如不利用杀菌剂对受感染植物的种子进行处理，受感染的种子很容易运输并且疾病传播，并且已经观察到黄萎病在某些种子上保持存活至少13个月。最后，昆虫也被证明可以传播这种疾病。已经观察到许多昆虫，包括马铃薯叶蝉、切叶蜂和蚜虫传播黄萎病菌的分生孢子，因为这些昆虫会对植物造成损害，从而为黄萎病菌创造一个入口，它们可以帮助传播这种疾病。

3 黄萎病的防治策略与经济效益

按照植物保护政策，倡导绿色防治技术，有效利用种植地的气候条件，减少农药用量和用药，达到降低成本效益、提高经济效益。使用绿色防治方法种植生产的棉花市场价值较高。采用无公害防治技术，使用作物轮换，清理植物残骸的方法，可以大幅度改善种植地环境。采用生物防治等措施，有效减少病害数量，延缓发病高峰，化学防治减少2～3倍，可节约大量防治费用。地膜覆盖和滴灌可以基本消除杂草的危害，节约用水成本。膜下滴灌也能在很大程度上避免土传病害的传播。

黄萎病开始时是一种轻微的局部感染，几年后随着更多有活力的真菌菌株的发展，这种感染的强度会增加。如果不加以控制，这种疾病将变得普遍，需要用抗性品种替换作物,或者需要完全种植新作物。溴甲烷对大丽轮枝菌，也能对线虫、杂草和害虫等起到良好的防治效果，其主要抑制土传病原菌，但会造成环境污染，目前逐渐被淘汰[6-9]。

3.1 作物轮作

作物轮作是我国自古以来的经典农业手段之一，也是现在循环经济的重要组成部分。黄萎病的控制可以通过在未受污染的土壤中种植无病植物、种植抗病品种以及避免重复种植易感作物来实现。在棉花植株中，感染初期使用乙烯会抑制疾病的发展，而在疾病发展的后期，使用相同的激素会导致更严重的病症。可用的棉花植物已经被设计有抗性基因，这些基因可以耐受真菌，同时显示出显著降低了萎蔫的迹象。

3.2 清理植物残骸

清理植物残骸作为一种常规适合普及的防治策略被大多数种植者所采纳，虽然容易出现即使清理干净但是黄萎病也不能很好地预防的问题，但此种防治策略经济投入成本低，仅仅需要大量人力成本的投加，并不具备很高的性价比，是一种低经济效益的选择。Verticillium albo-altrum、Verticilium dahliae和V.longisporum可以在植被或植物残骸中作为黑色化菌丝体或微菌核越冬。因此，清除植物残骸以降低疾病传播非常重要。Verticilium dahliae和V.longisporum能够作为微菌核在土壤中存活长达15年之久。

3.3 改变农田的施肥与灌溉

在农田施肥灌溉系统中透光性不好、通风不好，田间密度大，管理中偏施氮肥，都会导致偏重发生。小氮肥的施加策略可以有效减少化肥使用量以及病害的发生率，具有较高的经济效益。但大多数棉花种植者并不能很好地控制化肥的用量，也会担心减少氮肥的使用是否会减少棉花的产量，而用于提高产量的低赤字灌溉做法加剧了这种疾病。所以企业或者政府需要增加对农业氮肥最适施用量的研究投入。精准施肥推广应用，会增加经济效益。低地地块排水性能差，容易产生下雨形成潮湿的气候条件，从而导致土壤环境恶劣。多年连作的土壤会偏酸，也容易滋生一些病原菌，可以通过加入石灰来调节土壤的酸碱度进一步改善土壤环境。另外肥料的腐熟也是防控的关键，彻底腐熟有助于避免肥料中病虫的滋生。另外，在轮种间歇，应对土壤进行充分除虫处理，避免田间地下害虫发生较多，植物出现损伤更会进一步给虫害的发生提供条件。

3.4 生物防治

在国家绿色防控技术积极发展的背景下，环境友好和生态安全的病虫害防治战略和技术是保障农产品安全、人民健康和农业可持续发展的重要战略需要。减少化学农药的使用，提供绿色防治是重要步骤。利用各类生物及其代谢物等生物资源进行生物防治具有环境友好的特点，虽然初期投资较高，但整体经济效益也较高。

棉花黄萎病的主要防治方法是培育抗病品种，但由于缺乏有效的抗病源，目前尚无成功栽培的高抗病品种。在化学防治方面，容易破坏环境且无有效杀菌剂；在生物防治方面，已有很多微生物被证实具有生防效果，有的已逐步走向应用。植物提取物的使用是否对该病有作用已经受到广泛研究。Khaskheli等通过体外试验筛选了26种抗菌药用植物，这些植物对造成病害的菌落都有胁迫作用，将来可作为潜力药物。由高等动植物或微生物产生的抗生素在生命活动中产生的代谢产物对病原体具有抗性。拮抗微生物抑制大丽轮枝菌，主要是通过向胞外分泌能降解细胞壁、抑制生物合成与能量代谢系统的高活性抑菌物质，包括小分子抗生素、大分子拮抗蛋白多肽和细菌素等。从历史上看，植物育种已成为棉花综合病害管理策略的基础。按照世界标准，我国目前的品种具有高水平的黄萎病抗性，但良好的品种并没有得到普遍推广，这对那些受到该病害严重影响的种植者没有帮助。另有研究发现，丛枝菌根真菌(Glomus etunicatum、Glomus intraradices和Glomus versiforme)与引起枯萎的土传病原体黄萎病菌会产生相互作用。G.etunicatum定殖的病棉植株的病害指数低于其他病菌根和非菌根病株。在患病的棉花植株中，叶绿素含量低于其他植株，3个球囊霉素物种显著增加了芽和根中的糖和蛋白质含量。与健康植物相比，病原体感染的植物在茎和根中的脯氨酸浓度更高。另一方面，作为应力传感器的脯氨酸含量增加表明黄萎病加速衰老并降低产量。这些结果表明，菌根的有益作用可以部分减轻大丽花的致病作用，并且病原真菌与共生真菌之间存在竞争性相互作用。