美国棉花品种检测项目（NCVT）综述

文/雷雷 陈昂 周轩

美国国家棉花品种检测项目（The National Cotton Variety Test）是美国农业部农业研究局（USDA-ARS）的一个长期项目，该项目通过每年对美国棉花种植带的棉花进行质量检测，评估美国主要棉花育种项目的皮棉产量、纤维质量和种子质量。到2021年，该项目已经进行了60年。

1 项目背景

自20世纪60年代末以来，美国棉花产业发生了两个比较大的变化：一是，转基因棉花逐渐在美国棉花生产中占据主导地位。二是，美国棉花产业从国产棉纤维消费大国转变为出口大国。为提高美国棉花的国际市场竞争力，并积极应对影响皮棉产量和纤维质量的生产环境问题，如温度、风、湿度和降雨等气候变化，美国农业部农业研究局设立了美国国家棉花品种检测项目（The National Cotton Variety Test），简称NCTV项目。

1958年，美国农业部在休斯敦召开会议，研讨一项预备项目，计划通过对美国棉花种植带的棉花进行全面质量检测，以评估棉花品种、皮棉产量和纤维质量。1959年，美国农业部举办了第一次NCVT会议，并于1960年组织了第一次NCVT检测。美国农业部农业研究局的科学家查尔斯于1959年成为NCVT项目的首任主席和协调员。2011年，该项目改革为联合管理模式，由一名代表美国国家农业试验站（SAES）的棉花育种专家担任主席，一名代表美国农业部农业研究局的科学家担任协调员。历届NCVT项目管理者见表1。

表1 历届NCVT项目管理者

2 项目目标

NCVT项目初始目标是:（1）确定代表美国各区域棉花产量和种植面积的棉花品种，作为年度质量检测的“国家标准”；（2）将美国棉花种植带分为6个区域：东部、三角洲、中部、平原、西部和圣华金地区，进行区域检测；（3）确立美国农业部农业研究局的职责，在所有棉花种植区域对纤维质量性状进行检测，准备年度报告并归档产量和纤维质量数据。

1963年，增加了Pima棉检测，范围是得克萨斯州、新墨西哥州、亚利桑那州和加利福尼亚州。

1964年，建立了区域性高质量检测（Regional High Quality，RHQ），范围是罗来纳到东得克萨斯各州。RHQ检测的建立是为了鼓励纤维品质的遗传改良，促进外来棉花品种资源的交换和利用。2005年，RHQ检测范围再次扩展到拉斯克鲁塞斯、新墨西哥州。

1977年，RHQ检测中增加了含油量、含氮量和游离棉酚等种子品质性状的检测内容。1980年增加了大容量综合棉花测试仪（HVI）检测纤维性能。2012年增加了高级纤维信息系统（Advanced Fiber Information System，AFIS），常称单纤维测试仪检测纤维性能。

3 NCVT项目对美国棉花种植的影响

NCVT项目的主要作用之一是为美国主要的公共和私营棉花育种项目提供统一的、公平公正的评估平台。不同的育种项目可以在该平台上进行棉花质量比较。自1960年至2010年，NCVT项目检测了1300多个棉花品种，包括种质资源、品系和栽培品种。2011年到2019年，NCVT项目检测了419个品系，其中的308个转基因品系来自私营企业，111个常规育种品系来自公共育种项目。由于有严格的检测入选标准，通过NCVT检测的品系代表了近年来美国的大部分种植情况。自2010年到2019年，无论是在NCVT按照国家标准或区域标准检测的棉花品系，还是按照种植面积来看，达到了美国陆地棉种植面积的44%～67%（图1）。

图1 经NCVT项目检测的美国陆地棉品种的种植面积百分比

4 项目主要科研成果

项目在科研方面产生了较大的影响，主要分为两个阶段：1960年至80年代末的30年和1990年至今的30年。

4.1 早期的科研成果

项目在前30年的主要科研成果可以概括为：开发推广利用高品质棉花品种资源，利用NCVT历史数据进行基因育种与环境相互作用（GE）的早期研究。

在棉花育种研究早期，为免除墨西哥棉铃象甲虫害，美国研究人员的目标主要是高产和早熟，也导致了在1990年以前美国棉花品种谱系中的亲本数量较为有限。美国农业部农业研究局Pee Dee项目建立了SC站，通过对亚洲棉和瑟伯氏棉中进行基因渗入至陆地棉，从而拓宽产量和纤维品质的遗传基础。因为在当时大多数商业化的棉花品种开发项目中，纤维品质是次要目标，Pee Dee种质很少用于育种。20世纪60年代，RHQ试验推动了为实现更高纤维质量的Pee Dee种质的使用。在1964年至1968年的检测中，近一半的RHQ项目是涉及亚洲棉和瑟伯氏棉“三重杂交”的衍生物，并培育出了8个品种，且种植面积于1968年达到全美种植面积的12%。

“DES 56”是从“Stoneville 213/ DP2164”杂交品种发展而来。DP 2164是上述8个品种之一的姐妹品系。DES 56在20世纪70年代通过NCVT项目进行了检测，并在1978年发布。该品种在东部、三角洲和中部地区种植的许多品种的系谱中都有涉及。

研究使用NCVT试验数据对棉花地带的环境进行分组，以减少GE相互作用。用聚类分析法对1960—1962年4个美国国家标准、39个种植点的检测数据进行了分析，将棉花种植带39个检测点划分为6个区域和1个西部地点。

研究提出了GE相互作用与不同地区棉花品种纤维质量差异的原因。从棉花纤维品质方面，分析了自1961年到1984年，棉花种植带上不同地区NCVT检测试验数据（表2）。发现棉花种植带上三角洲地区的棉花长度和纱线强度比圣华金要高，而白度却正好相反。Meredith将这些差异归因于这两个地区的不同环境(圣华金是沙漠和灌溉环境，三角洲属于潮湿环境)。

表2 NCVT 检测的纤维质量(1961—1984) (Meredith, 1986)

4.2 近30年的科研成果

4.2.1 产量、纤维品质及种子品质的影响研究方面

对2001年至2007年的RHQ数据进行了分析。用皮棉产量的方差分量占总方差的百分比表示时，环境E、基因型G和遗传因子GE分别为84%、7.4%和8.4%；纤维性能方面，其方差分量范围分别为26%～74%E、16%～52%G、9%～23% GE。从2000年到2003年的数据，发现皮棉产量的E、G和GE的方差分量占总方差的百分比分别为90%、2%和8%；纤维性能的方差分量范围分别为14% ～ 81% E、10% ～ 63% G、8% ～ 24% GE。在1996年至2013年的6年检测周期中分析了RHQ检测中种子质量性状的方差分量。G ×位置(GL)效应对棉籽油含量、氮含量和游离棉酚含量均有极显著影响。油、氮和游离棉酚的G含量占总方差的比例分别为20%～57%、9%～27%和5%～44%。GE影响研究表明，需要对棉花产量、纤维品质和种子品质性状进行多地点检测。GE对皮棉产量影响大于G单独影响，而皮棉产量的纤维性状和种子质量性状中，G单独影响比GE总体影响更大。因此，在NCVT试验中，棉花纤维质量和种子质量性状所需的检测地点将少于皮棉产量检测所需地点。

研究采用2003年至2009年的RHQ检测数据，分析了GE对产量影响的环境因素。在棉花生长前期和后期，每日最低气温被检测出与GE影响关系显著，相关系数以及产量分别为

r

=-0.41和

r

=-0.30。后期在阿拉巴马州的Belle Mina、新墨西哥的Las Cruces、得克萨斯州的Lubbock，进行的检测进一步确认了在棉花生长的前期和后期，这些地方气温最低。检测结果表明，这些地区的棉花苗木生长和结铃阶段，通过对陆地棉品种进行耐低温性的遗传改良，可以得到更高的产量稳定性。

还有关于确定检测地点接近“理想环境”的研究，使用GGE双标图作为代表性地点。分析了2011年至2016年RHQ检测中的8个地点与理想环境的差距，该差距由GGE双标图根据其识别能力和代表性确定。通过计算各检测年度的平均差距，根据纤维性能的方法，确定密西西比州的Stoneville、 阿肯色州的Keiser、得克萨斯州的Lubbock和College Station，与理想环境的差距最小，因此，确定这些地点是RHQ检测中最具代表性的纤维质量检测地点。

4.2.2 产量变化与遗传增益研究方面

有两种主要研究方法用于评估棉花产量上的变化和遗传增益：（1）对一个地点每年的品种产量进行回归分析。（2）当所有品种都可以在同一环境中被研究时，在同样的检测中，对比以往品种和现代品种，从而评估遗传增益。

在1978年和1979年的两年试验中，对1910年至1979年发布的17个品种的产量进行回归分析。遗传增益为9.46kg/年。研究分析了1967年至1968年、1978年至1979年、1992年至1993年和1998年至1999年在Stoneville 进行的4次检测。1922—1968年、1910—1978年、1938—1993年和1938—1999年的遗传增益分别为10.2kg/年、9.5kg/年、6.1kg/年和5.3kg/年。从早期发布的品种到90年代后期发布的品种来看，产量的遗传增益不断减少。

研究中，为了估算遗传因素对产量变化的影响，采用了一种改进的方法，将所有地区和检测年份中种植的普通品种作为一种协变量，在不同环境的检测中调整全部品种的产量，使其达到一个共同基准。NCVT项目中，每3年设定为一个新检测周期，每个检测周期中种植3～5个国家标准品种，其中1个国家标准品种跨越两个试验周期。这些标准品种可用于评估遗传增益。1980年至2012年的NCVT检测中，对棉花品种的产量遗传增益进行了估算。在研究中，采用跨检测周期的重叠国家标准品种，计算每年3个产量最高的品种与国家标准品种的偏差。偏差回归分析到检测年份。1996年至2012年的遗传增益为21.6 kg/年，其结果与转基因技术的应用相吻合。

4.2.3 转基因品种和非转基因品种研究方面

在美国，NCVT提供了一个独特的平台，用以评估公共和私营育种项目中的棉花试验品系和品种，从而可以对转基因和非转基因棉花的农艺性能和纤维品质进行比较研究。在2002年至2018年的RHQ检测中比较了转基因和非转基因品种的产量和纤维质量。每一个检测年度中，转基因品种的产量均高于非转基因品种，而两个棉花品种的纤维质量却恰恰相反。在2002年至2018年的6个棉花检测周期中，进行了产量和纤维性能的方差分析。在皮棉产量、纤维长度、强度、均匀性、马克隆值等方面，转基因棉花中Vg的比例均小于非转基因棉花。结果表明，转基因棉花的遗传变异减少，在环境影响下，转基因棉花的产量和纤维品质可能不太稳定。

5 结语

NCVT项目之初，其功能主要是协调多个棉花种植地点的检测，数据分析，发布年度报告并存档数据信息。随着美国棉花产业格局变化，棉花育种研究使得该项目的应用发生了很大改变。2017年，美国农业部农业研究局项目协调员组织对棉花研究人员进行的一项调查显示，分发NCVT和RHQ检测中的数据已经成为该项目的首要功能。目前，项目初始数据可以在汇总后几个月内就分发给所有NCVT项目参与者。

2020年1月，在得克萨斯州奥斯汀举行的NCVT委员会会议上，由现任NCVT主席佛瑞德牵头，决定将国家标准提高到8个，并在所有NCVT检测中取消地区标准。在所有NCVT检测点评估相同的8个标准，预计可以提供一个跨地区的均衡数据集，该数据集可以进一步增加数据的鲁棒性和实用性。会上作出的另一项重要决定是在美国农业部农业研究局设立一个种子分配系统。过去几年，不一致的种子来源可能导致了多地点测试的误差增加。农业研究局通过征集所有8种国家标准的种子，将其储存在零下20摄氏度的冷藏室中，并以3年为周期分发给育种人员，以增加各地点检测的一致性。