三角梅属5个品种的花粉活力及柱头可授性比较分析

杜学林，刘悦明，黄子锋，刘慧雅，胡智仁，李志美，王凤兰,4*

三角梅属5个品种的花粉活力及柱头可授性比较分析

杜学林1,2，刘悦明2，黄子锋3，刘慧雅1，胡智仁1，李志美1，王凤兰1,4*

1. 仲恺农业工程学院, 广东广州 510225；2. 广州市林业和园林科学研究院, 广东广州 510405；3. 东莞市农业科学研究中心，广东东莞 523083；4. 广州市花都区仲花现代农业研究院, 广东广州 510800

为探究三角梅属植物不同品种的花粉活力和柱头可授性，从而提高其杂交效率。以‘伊娃夫人’（‘Mrs Eva’）、‘小叶紫’（‘Sao paulo’）、‘伊娃白’（‘Mrs Eva White’）、‘加州黄金’（בCalifornia Gold’）和‘橙红’（בAfterglow’）等5个三角梅品种为试材，采用FDA、液体培养基萌发法检测5个品种的花粉生活力，探究不同保存方法对其花粉活力的影响；利用联苯胺-过氧化氢法对5个品种的柱头可授性进行比较分析。结果表明：（1）0.01%FDA染色液均能使5个三角梅品种染色，其中，‘伊娃白’花粉活力最高，花粉活力为27.16%；其次是‘伊娃夫人’和‘小叶紫’，分别为13.98%和11.86%；活力最低的是‘橙红’和‘加州黄金’，分别为7.17%和4.01%。（2）不同保存条件下，5个三角梅品种的花粉活力存在显著差异。28℃干燥保存条件下，各品种花粉活力大小顺序为‘小叶紫’>‘伊娃夫人’>‘伊娃白’>‘橙红’>‘加州黄金’；4℃冰箱保存条件下，各品种花粉活力大小顺序为‘伊娃夫人’>‘伊娃白’>‘小叶紫’>‘加州黄金’>‘橙红’。（3）通过液体培养基培养12 h后5个三角梅品种的花粉萌发率均较低，其中‘小叶紫’萌发率相对较高，为4.50%；其次是‘伊娃白’和‘伊娃夫人’，分别为2.78%和2.51%；‘加州黄金’和‘橙红’萌发率最低，分别为0.98%和0.08%。（4）5个三角梅品种的柱头可授性差异明显，其中‘小叶紫’和‘伊娃夫人’柱头可授性较好，其次是‘伊娃白’，而‘加州黄金’和‘橙红’柱头可授性均较低。综上，‘小叶紫’‘伊娃夫人’和‘伊娃白’3个三角梅品种适合作为杂交育种中的亲本材料。

三角梅属；花粉活力；柱头可授性；杂交育种

三角梅属（）是瑞香目（Thymelaeceae）紫茉莉科（Nyctaginaceae）的常绿藤状观花灌木[1]。最早发现于巴西，其色彩鲜艳，花色繁多，花期长，深受广大园艺学家和花卉爱好者的喜爱。该属全世界约有14～18种[2]，其中根据印度农业研究所记载的具有园艺价值的观赏品种大约有300多种[1]。我国引种三角梅属植物最早可追溯到1872年，至今已有140余年的历史，种植区域多集中在澳门、香港、云南、海南、台湾、广东、福建等南方省区[3-4]。

三角梅属枝条柔韧度强，可塑性好，萌发力强，是园林绿化造景最理想的材料之一，除了常用于景观树和道路绿化以外，还可将其编织后应用于花架、花柱、绿廊、拱门和墙面的装饰，也可以修剪成各种形状，应用于公园造景，具有重要的观赏和经济价值[5]。但三角梅属品种育性低，加上其独特的花被管结构，自然条件下很少结实，给三角梅属育种工作的开展带来极大的困难，不利于新品种的产生[6-8]。市场上一般用扦插和嫁接的方式进行繁殖，但无性繁殖方法不利于三角梅种质资源库的扩大及品种创新，要培育出性状更优良、花色更丰富以及花型更奇特的品种仍然要靠杂交育种手段[9]。因此，当务之急是利用已有的种质资源开展杂交育种工作，通过一系列试验筛选出育性较好、性状优良的亲本材料，以提高三角梅属植物的杂交结实率。杂交育种成功的前提是具有较强的花粉活力和柱头可授性，因此，鉴定不同三角梅品种的花粉活力和柱头可授性，对杂交育种工作意义重大。目前，有关三角梅花粉活力的研究已有相关报道[10-12]，但不够系统，而关于三角梅柱头可授性的研究还未见报道。

‘伊娃夫人’‘小叶紫’和‘伊娃白’属于光三角梅系（Choisy）品种[13-14]。‘伊娃夫人’苞片浅紫色；‘小叶紫’苞片艳红紫色；‘伊娃白’新苞片黄绿色，后转白色[14]。这3个品种的花色鲜艳，花期长，抗性好，是华南地区广泛运用的园林绿化品种，同时其育性也相对较好。而‘加州黄金’和‘橙红’属于巴特系三角梅（×Holttum et Standl）品种[14]。‘加州黄金’新苞片橙色，转橙黄色，最后变浅粉色；‘橙红’新苞片为黄橙色，成熟时为橙红色转浅玫瑰色。这2个品种随着开花期的变化，苞片均会出现渐变现象，观赏价值极高，且一年中可多次开花[14]。而这2个品种育性不明，目前尚未见其结实的报道。因此，本研究选用上述5个三角梅品种，通过测定及比较分析其花粉活力、花粉离体萌发率和柱头可授性，旨在探究各个品种的育性强弱，为三角梅育种过程中优良亲本的选择提供基础信息。

1 材料与方法

1.1 材料

供试材料共有三角梅品种5个，分别为‘伊娃夫人’（‘Mrs Eva’）、‘小叶紫’‘Sao paulo’）、‘伊娃白’（‘Mrs Eva White’）、‘加州黄金’（‘California Gold’）、‘橙红’（‘Afterglow’）。以上材料均来自广州市林业和园林科学研究院白云苗圃三角梅研究中心。

1.2 方法

1.2.1 花粉生活力测定 采用FDA染色法进行花粉活力的观测。具体步骤为：于上午8：00采摘开花后1～3 h的花朵带回实验室，用镊子取下花药，装入1.5 mL离心管中。在装有花粉的1.5 mL离心管中，加入250 μL 0.01%的FDA染色液，在漩涡振荡器上震荡混匀，28℃避光5 min。用100 μL移液枪吸取60 μL悬浮液滴于载玻片上，盖上盖玻片，用eclipse 80i正置荧光显微镜进行观察，在明场下统计视野内的花粉粒总数，在蓝色激发光下观察具有活力的花粉粒数。在蓝色激发光环境下，有活力的花粉会发出黄绿色荧光，无活力的花粉无荧光[15]。每进行一次拍一次照保存，记录好名称、日期等信息。每个品种设3个重复，每个重复取3个视野，每个视野花粉粒总数不少于20粒。

花粉活力=（发荧光的花粉数目/视野内花粉粒总数）100%

1.2.2 不同保存条件下花粉活力比较 试验分为4℃冰箱和28℃干燥保存2种处理。于上午8：00采摘开花后1～3 h的花朵带回实验室，用镊子取下花药，装入1.5 mL离心管中，然后分别置于4℃和28℃环境中。分别测定2个不同温度条件下存放0、2、4、8、12、24 h后的花粉活力。每个处理设3个重复，每个重复取3个视野，每个视野花粉粒总数不少于20粒。染色方法及具体步骤同1.2.1。

1.2.3 花粉离体萌发率测定 采用液体培养基培养法。采集各品种盛开的花朵带回实验室，将花药用镊子剥下装入1.5 mL离心管中，加入250 μL培养液，在漩涡振荡器上混匀，让花粉充分散开。然后用100 μL移液枪吸取60 μL悬浮液滴于载玻片上，将载玻片置于放有湿纸巾的一次性灭菌塑料培养皿中，盖上培养皿盖子，置于28℃培养箱中离体培养12 h。在Leica DM500光学显微镜下观察记录花粉粒总数及萌发数（以花粉管大于或等于花粉粒直径为标准判定花粉是否萌发），计算花粉萌发率。每个品种重复3次，每次取3个视野，每个视野内花粉数不少于20粒。

花粉萌发率=（萌发花粉数/花粉粒总数）100%

培养基配方为：300 mg/L Ca(NO3)2·4H2O+ 100 mg/L H3BO3+200 mg/L MgSO4·7H2O+100 mg/L KNO3+200 g/L蔗糖[16]

1.2.4 柱头可授性检测 以开花后3～5 h的花朵柱头为试材，采用联苯胺-过氧化氢法鉴定5个三角梅品种的柱头可授性[17-18]。具体步骤为：采集开放的花朵带回实验室，用镊子去除掉花药及花被管部分，只保留柱头和子房部位，然后将柱头放置在载玻片上，滴入联苯胺-过氧化氢反应液（1%联苯胺∶3%过氧化氢∶水=4∶11∶22），使反应液完全淹没柱头为宜，染色5 min左右[19]。将载玻片置于显微镜载物台上，在显微镜下观察柱头的反应情况，同时拍照记录。若柱头周围颜色变为蓝紫色并产生大量气泡，则柱头可授性很强（++++）；若柱头颜色变为蓝色，同时伴随着气泡产生，则柱头可授性较强（+++）；若柱头变色不明显同时产生少量气泡，则柱头可授性较弱（++）；若柱头颜色无变化并无气泡产生，则柱头无可授性（–）[20]。

1.3 数据处理

运用WPS Office 2019软件进行数据记录、运算及制图，用SPSS 26软件进行数据差异性分析。

2 结果与分析

2.1 花粉活力比较

经过0.01% FDA染色液处理后的5个三角梅品种（图1）均能被染色，在eclipse 80i正置荧光显微镜蓝色激发光下均能看见不同数量的荧光花粉粒（图2为代表性品种）。在蓝色激发光下产生荧光的花粉粒越多则代表花粉活力越强。通过拍照统计结果显示：5个三角梅品种花粉活力整体偏低，各品种之间花粉活力存在显著性差异（图3）。其中花粉活力最高的品种为‘伊娃白’，花粉活力为27.16%；‘伊娃夫人’‘小叶紫’其次，花粉活力分别为13.98%、11.86%；‘橙红’和‘加州黄金’花粉活力最低，分别为7.17%和4.01%。

2.2 不同保存条件下花粉活力比较

28℃干燥保存和4℃冰箱保存对5个三角梅品种花粉活力的影响较大，2种方法存在显著性差异，且随着保存时间的延长，花粉活力的变化规律也不相同。

28℃干燥保存下，5个三角梅品种的花粉活力随着时间的延长均呈现下降的趋势（图4）。‘橙红’的花粉干燥保存8 h后完全丧失活力，整体看来‘伊娃夫人’‘小叶紫’和‘伊娃白’3个品种的花粉活力均高于‘橙红’和‘加州黄金’，可见28℃干燥的方法不适用于维持三角梅的花粉活力。

A：加州黄金；B：伊娃白；C：小叶紫；D：橙红；E：伊娃夫人。

A～C：明场图像，D～F：荧光图像；其中：A、D对应，B、E对应，C、F对应。

不同小写字母表示处理间差异显著（P<0.05）。

图4 28℃保存条件不同时间对三角梅花粉活力的影响

从图5可知，4℃冰箱保存条件下，5个三角梅品种的花粉活力除‘小叶紫’外均呈先升后降的趋势。‘伊娃夫人’‘橙红’和‘伊娃白’的花粉活力在保存8 h时达到最高，分别为19.14%、2.34%和26.52%。而随着时间的延长，5个品种的花粉活力开始逐渐降低，当保存时间达到24 h时，‘橙红’和‘加州黄金’的花粉完全丧失活力，而其余3个品种活力也达到最低。从整体上看，‘伊娃夫人’‘伊娃白’和‘小叶紫’的花粉活力均高于‘橙红’和‘加州黄金’，同时也说明4℃保存环境下三角梅的花粉活力能够得到一定的提高，最佳保存时间为8 h左右，但保存时间仍不宜过长。

图5 4℃保存条件不同时间对三角梅花粉活力的影响

除‘小叶紫’外的其他4个品种的花粉活力呈先升后降的趋势，说明在4℃条件下三角梅花粉的活力并不遵循随时间的延长而降低的规律。

2.3 花粉离体萌发率比较

由图6可知，5个三角梅品种花粉离体萌发率均较低，其萌发率由大到小依次为‘小叶紫’>‘伊娃白’>‘伊娃夫人’>‘加州黄金’>‘橙红’。‘小叶紫’的花粉萌发率最高，为4.50%；而‘橙红’的花粉萌发率则最低，仅为0.08%。从整体上看，‘橙红’和‘加州黄金’的花粉萌发率低于其余3个品种。

不同小写字母表示处理间差异显著（P<0.05）。

2.4 柱头可授性比较

开花后3～5 h，5个三角梅品种的花朵柱头可授性差异明显（表1）。其中，‘小叶紫’和‘伊娃夫人’的柱头颜色变为蓝紫色、气泡较多，说明其柱头可授性好，适合用来做杂交育种的母本材料；而‘伊娃白’柱头颜色变为蓝色，产生气泡较少，其柱头可授性较好；而‘加州黄金’和‘橙红’2个品种染色不明显，气泡量少，则说明其柱头可授性弱，不适合用来做杂交母本材料（图7）。

A：伊娃白；B：伊娃夫人；C：小叶紫；D：加州黄金；E：橙红。

表1 不同三角梅品种的柱头可授性比较

注：“+”表示柱头可授性强度，“+”数量越多表示柱头可授性越强。

Note: “+” indicates the strength of stigma acceptability, and the more “+” indicates the more stigma acceptability.

3 讨论

花粉生活力是指花粉具有存活、生长、萌发或发育的能力，是育种工作能否顺利进行的参考指标之一[21]。采用FDA染色法可检测花粉活力，染色成功与否取决于品种自身的花粉特性，活力高的品种染色成功率也高。FDA染色结果表明，0.01% FDA染色液均能使5个三角梅属品种染色，其中‘伊娃白’‘伊娃夫人’和‘小叶紫’活力均较高。28℃干燥保存和4℃冰箱保存对5个三角梅品种花粉活力的影响有显著区别。28℃干燥保存条件下，5种三角梅的花粉活力均随着时间的延长而降低，个别品种如‘小叶紫’在28℃干燥保存2 h时，花粉活力存在短暂的上升现象，推测可能是刚采摘时部分三角梅花药未完全爆开，花粉还未成熟，而通过保存一段时间后花粉逐渐成熟，活力上升才导致的此类现象。而4℃冰箱保存条件下花粉活力的变化却与之不同，在24 h时间内，除‘小叶紫’外其余品种均出现先降低后回升再降低的趋势，其变化规律并不遵循时间越长活力越低的一般规律。猜测可能是花粉刚放在低温保存条件下时，三角梅的花粉活力产生应激反应导致活力下降，适应环境后再慢慢恢复其活力，或者是低温延缓了其花粉成熟的时间，具体原因仍需做进一步研究。2种不同的保存方式中，28℃保存不适合保存花粉。

植物花粉萌发率的高低受培养基类型及主要成分含量的多少影响，不同属、种的植物萌发所需的蔗糖和硼酸浓度也不相同，且培养基主要成分的多少，对植物花粉萌发存在明显的域值效应[22]。本试验采用液体培养基培养的5个三角梅品种花粉萌发率均较低，最高的‘小叶紫’品种萌发率也仅为4.50%；各品种萌发率高低依次为‘小叶紫’>‘伊娃白’>‘伊娃夫人’>‘加州黄金’>‘橙红’，但变化趋势与FDA染色法结果一致。存在这种现象的原因可能是没有找到花粉萌发的最佳时间或者没有采用最适合的培养基所致，其真正原因需要进一步的试验。

除植物花粉是育种工作中的基本材料外，植物柱头的可授性强弱也是决定育种工作成功与否的指标之一[23]。通过联苯胺-过氧化氢溶液处理后的三角梅柱头能够产生氧化还原反应，在处理过程中有活力的柱头能够变色并产生气泡，而无活力的柱头则基本不会变色。5个三角梅品种中，‘小叶紫’‘伊娃夫人’和‘伊娃白’的柱头柱头颜色变为蓝紫色并产生较多的气泡，而‘橙红’和‘加州黄金’的柱头变色不明显，基本无气泡产生，说明‘小叶紫’‘伊娃夫人’和‘伊娃白’的柱头可授性强于‘橙红’和‘加州黄金’。

综上所述，‘小叶紫’‘伊娃夫人’和‘伊娃白’3个三角梅品种的花粉活力、离体萌发率和柱头可授性均较高，而‘橙红’和‘加州黄金’的各个指标均较低。本研究结果可为今后三角梅杂交育种提供一定的参考。

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Comparative Analysis of Pollen Viability and Stigma Receptivity of FiveCultivars

DU Xuelin1,2, LIU Yueming2, HUANG Zifeng3, LIU Huiya1, HU Zhiren1, LI Zhimei1, WANG Fenglan1,4*

1. Zhongkai University of Agriculture and Engineering, Guangzhou, Guangdong 510225, China; 2. Guangzhou Institute of Forestry and Landscape Architecture, Guangzhou, Guangdong 510405, China; 3. Dongguan Agricultural Science Research Center, Dongguan, Guangdong 523083, China; 4. Zhonghua Modern Agriculture Research Institute, Huadu District, Guangzhou, Guangdong 510800, China

The purpose of this study was to investigate the pollen viability and stigma receptivity of different varieties ofso as to improve the hybridization efficiency. Using fivevarieties including‘Mrs Eva’,‘Sao paulo’,‘Mrs Eva White’,בCalifornia Gold’ andבAfterglow’ as test materials, the pollen viability was tested by FDA and liquid culture medium methods, and effects of different preservation methods on pollen viability were explored. The stigma receptivity of fivecultivars was analyzed by benzidine- hydrogen peroxide method. The results showed that: (1) 0.01% FDA staining solution could stain all varieties. The pollen viability of‘Mrs Eva White’ was the highest (27.16%), followed by‘Mrs Eva’ and‘Sao paulo’, which were 13.98% and 11.86%, respectively. The lowest pollen viability ofבAfterglow’ andבCalifornia Gold’ were 7.17% and 4.01%, respectively. (2) Pollen viability of five cultivars differed significantly under different storage conditions. Under the condition of drying and preservation at 28℃, the order of vigor of each variety was‘Sao paulo’ >‘Mrs Eva’ >‘Mrs Eva White’ >בAfterglow’ >בCalifornia Gold’. Under the condition of 4℃ refrigerator, the order of vitality of each variety was‘Mrs Eva’ >‘Mrs Eva White’ >‘Sao paulo’ >בCalifornia Gold’ >בAfterglow’. (3) The pollen germination rates of five varieties were all low after 12 hours of culture in liquid medium. The pollen germination rate of‘Sao paulo’ wasrelatively high (4.50%),‘Mrs Eva White’ and‘Mrs Eva’ followed with 2.78% and 2.51% respectively.בCalifornia Gold’ andבAfterglow’ had the lowest germination rates (0.98% and 0.08%, respectively). (4) There were significant differences in stigma acceptability among five cultivars. The stigma acceptability of‘Sao paulo’ and‘Mrs Eva’ was better, followed by‘Mrs Eva White’, but the stigma acceptability ofבCalifornia Gold’ andבAfterglow’ was lower. In conclusion, threevarieties, such as‘Sao paulo’,‘Mrs Eva’ and‘Mrs Eva White’ are suitable as parent materials in cross breeding.

; pollen vitality; stigma receptivity; cross breeding

S685

A

10.3969/j.issn.1000-2561.2022.07.017

2021-11-29；

2022-02-16

2021年省级农业科技创新及推广项目（No. 2021KJ121）。

杜学林（1996—），男，硕士研究生，研究方向：观赏园艺。*通信作者（Corresponding author）：王凤兰（WANG Fenglan），E-mail：wangfl2002@163.com。