杂交籼稻外观品质性状与食味品质性状典型相关分析

刘玮琦 肖丰 曾盖 肖应辉, 罗丽华*

（1 湖南农业大学农学院，长沙 410128；2 北大荒垦丰种业股份有限公司，哈尔滨 150090；第一作者：2661021055@qq.com；*通讯作者：llh7654@163.com）

培育优质水稻品种，不断增强稻米的市场竞争力，满足人们对优质稻米的需求，已成为种子企业和稻作科学家的主攻目标。稻米品质包括加工、外观、蒸煮食味、卫生营养等多个方面的性状，其中，外观品质和蒸煮食味品质尤显重要。外观品质直接通过消费者感官体现稻米品质的商用价值，蒸煮食味品质则直接影响消费者对稻米的进一步消费欲望[1]。

关于稻米品质性状的遗传机理前人进行了大量研究，并已分离克隆了大量的稻米品质性状相关基因[2]。粒形是稻米外观品质的重要组成部分，是受多基因控制的数量性状。目前已成功克隆了近百个粒形相关基因[3]，包括粒长基因 GS3[4]、GL7[5]、GL3.3[6]和 qGL3[7]等，粒宽 基 因 GW5[8]、GS5[9]和 OsUBP15 等[10]，长 宽 比 基 因GW7[11]、TGW3[12]和 GS2[13]等。垩白受主效 QTL 位 点Chalk5 和胚乳淀粉合成相关基因OsPPDKB、SSIIIa 等共同调控[14-15]，且易受水稻灌浆期温度等环境因子和栽培技术影响。Wx 基因是调控稻米蒸煮食味品质的核心，与 SSII-3、SSIII-2、SSI 和 ISA 等基因共同调控直链淀粉含量、胶稠度、糊化温度，从而决定稻米蒸煮食味品质[16]。

稻米是各种品质性状的集合体，由于稻米品质性状是一个多基因控制的复杂系统，错综复杂的基因调控网络，致使稻米品质性状表型复杂多变。不同品质性状是如何相互影响一直是被关注的焦点，但迄今尚难形成一致的观点。一些研究认为，外观品质性状中的垩白粒率、垩白度与蒸煮食味品质中的直链淀粉含量显著正相关，而与胶稠度显著负相关[17]；长宽比与直链淀粉含量极显著负相关[18]。亦有研究发现，垩白粒率、垩白度与直链淀粉含量显著负相关，长宽比与直链淀粉含量显著正相关[19]。外观品质与蒸煮食味品质各具体性状相关性不一致，育种家就难以根据这种性状的相关性进行选择，制约了外观品质和蒸煮食味品质均优的水稻品种选育进程。

典型相关分析能分别将稻米外观品质和蒸煮食味品质中各具体性状线性结合为一组典型变量，通过分析典型变量间的关系，阐明品质性状集团间的复杂互作关系，为同时改良不同集团多个性状提供依据[20]。本研究以8个不育系与25个恢复系配制的200 份杂交籼稻组合为试验材料，对稻米外观品质与蒸煮食味品质性状进行典型相关分析，旨在探讨稻米外观品质与食味品质间的关系，为稻米品质性状的综合改良提供科学依据。

1 材料与方法

1.1 试验材料

2018 年夏季在长沙，用8个不育系与25个恢复系配制了200个杂交组合。配制杂交组合的恢复系为引自华南稻区和笔者自育的25个优质恢复系，分别是19 香、R30356、R711、R801、辰星占、广西常规、黄花占、黄丝占、金农丝苗、莉香占、香秀占、象牙3-3-2、星光一号、粤丰丝苗、粤禾丝苗、粤黄广占、粤王丝苗、正茂香占、Y18 测 38、Y18 测 43、Y18 测 57、Y18 测 65、Y18测70、Y18 测71 和Y18 测83。不育系均是笔者团队以C815S 为背景育成的抗稻瘟病两用核不育系，分别为505S、614S、706S、711S、712S、714S、715S 和 718S。

1.2 试验方法

材料田间种植于2019 年夏季在湖南长沙江背镇试验地进行。所有试验材料于5 月下旬播种，秧苗叶龄为4～5 片叶时移栽。田间按随机区组试验方案布局，重复2 次，每个小区6 行，每行8 株，单本栽植。按当地常规栽培技术进行田间管理。

成熟期收获各小区稻谷，晾干后储存3个月后进行品质分析。测定的外观品质性状包括粒长（x1）、粒宽（x2）、长宽比（x3）、垩白度（x4）和垩白粒率（x5），食味品质包括直链淀粉含量（y1）、胶稠度（y2）、米饭硬度（y3）、米饭黏度（y4）和食味综合评分（y5）等性状。

稻米粒长、粒宽、长宽比、垩白度和垩白粒率参照农业部行业标准NY/T 2334-2013，用万深大米外观分析系统进行测定。直链淀粉含量和胶稠度分别依据国家标准 GB/T15683-2008 和 GB/T22294-2008 进行测定。米饭硬度和米饭粘度用米饭硬度粘度计（日本佐竹RHS1A）测定，食味综合评分用米饭食味计（日本佐竹STA1B）进行测定。

1.3 数据处理

数据处理及统计学分析在数据分析软件SPSS 23.0 系统中完成。典型变量U 和V 分别由外观品质的5个性状（x1～x5）和食味品质的 5个性状（y1～y5）通过线性组合构成。

2 结果与分析

2.1 稻米品质表型

本研究所用不育系均是由C815S（或者C815S 衍生的创5S）与不同稻瘟病抗源回交改良育成，遗传背景较近，然而不同不育系配制杂交组合在外观品质性状和食味品质性状上均有明显差异。总体上，不育系505S 和712S 较其他不育系配制杂交组合的垩白度和垩白粒率更低；不育系711S 提高配制组合的直链淀粉含量和米饭硬度，而不育系712S 则能使所配组合的直链淀粉含量和米饭硬度降低。

2.2 相关分析

对外观品质性状的粒长、粒宽、长宽比、垩白度、垩白粒率和食味品质性状的直链淀粉含量、胶稠度、米饭硬度、米饭粘度、食味综合评分分别进行了相关分析，发现胶稠度、米饭硬度、米饭粘度与外观品质各指标相关性均不显著；直链淀粉含量与粒宽、垩白度和垩白粒率极显著正相关，与长宽比显著负相关；食味综合评分与粒长、长宽比显著正相关，与粒宽极显著负相关（表 1）。

表1 外观品质性状与食味品质性状间简单相关分析

2.3 典型相关分析

以5个外观品质性状指标为X 集合，5个食味品质性状指标为Y 集合进行典型相关分析。得到的5 对典型相关变量中，只有前两对典型相关变量的相关系数达到0.05 显著水平，具有统计学意义（表2）。第一、二对典型变量的相关系数分别为r1=0.517 和r2=0.340，累计贡献值为91.329%，表明前两个典型相关系数能较好地反映外观品质与食味品质整体相关关系。前两对典型变量的标准化线性组合如下：U1=-0.883x1+2.703x2+3.156x3-0.202x4+0.785x5，V1=1.065y1+0.111y2-0.272y3+0.189y4-0.323y5；U2=-2.174x1+0.842x2+1.769x3-1.027x4+0.529x5，V2=-0.064y1-0.264y2-0.932y3+0.401y4-1.293y5（x1～x5分别指粒长、粒宽、长宽比、垩白度和垩白粒率；y1～y5分别指直链淀粉含量、胶稠度、米饭硬度、米饭黏度和食味评分）。

表2 外观品质性状与食味品质性状间典型相关分析及典型冗余分析

根据典型变量的线性组合公式可知，在第一对典型变量线性组合构成中，U1和V1中分别以长宽比和直链淀粉含量的系数较大；在第二对典型变量线性组合构成中，U2和V2中分别以粒长和食味综合评分的系数较大。表明第一对典型变量主要由长宽比和直链淀粉含量决定，第二对典型变量主要由粒长和食味综合评分决定。外观品质各指标可以被第一、第二典型变量（U1和U2）解释的比例分别为28.7%、35.6%；食味品质各指标可以被第一、第二典型变量（V1和V2）解释的比例分别为23.7%、8.9%（表2）。

在典型相关结构分析中，典型变量与自身对应观测变量间的相关系数为结构系数，而与另一典型变量观测变量间的相关系数为交叉结构系数。外观品质性状的典型相关结构分析表明，综合外观品质典型变量U1和U2，粒长、粒宽、长宽比的结构系数相对较大，可见，以粒长、粒宽及两者比值即长宽比是决定稻米外观品质的主要因子（表3）；交叉结构系数数据显示，蒸煮食味品质性状的中直链淀粉含量、食味综合评分与外观品质关系最为密切。食味品质性状的典型相关结构分析显示，典型变量与直链淀粉含量关系最为紧密，其次是食味综合评分、米饭硬度。

表3 外观品质性状与食味品质性状间典型相关结构分析

3 结论与讨论

水稻籽粒灌浆期遇高温导致稻米垩白粒率增加、垩白度增大，为了应对高温胁迫影响稻米外观品质问题，培育稻谷长宽比大的细长粒形水稻品种已成为南方优质籼稻选育的重点。有研究认为，稻谷粒形会影响稻米的蒸煮食味品质[21]，细长粒形往往导致稻谷碾磨品质下降、直链淀粉含量降低[18]。本研究发现，稻米粒长、长宽比与稻米食味综合评分显著正相关，直链淀粉含量则与垩白度、垩白粒率显著正相关，与长宽比显著负相关，数据显示稻米长宽比大、垩白粒率低、垩白度小，有利于降低其直链淀粉含量、提高食味综合评分，表明通过遗传手段同时改良稻米外观品质和稻米蒸煮食味品质并不矛盾。

此前对稻米品质因子相关关系研究主要应用简单相关[22-23]、通径分析[23]或主成分分析[24-25]，多局限于两个因子间或集团内不同因子间关系研究。运用典型相关分析可以研究两个因子集团间的相关关系，阐述稻米品质内各因子整体互作关系。本研究检测到两对有统计学意义的典型变量，第一对典型变量（U1和V1）分别由长宽比和直链淀粉含量决定，第二对典型变量（U2和V2）分别由粒长和食味综合评分决定。结果表明，由长宽比、粒长为主成分的外观品质典型变量与由直链淀粉含量、食味综合评分为主成分的蒸煮食味品质典型变量表现出正相关关系。换言之，南方籼型杂交水稻的品质改良育种，外观品质性状以改良长宽比和粒长性状为主，蒸煮食味品质性状的改良应将直链淀粉含量和食味综合评分作为重点。