基于PPGI 系统莽山石松类和蕨类植物区系分析

罗梓涵，刘 灿，朱小雪，郑 萍，金晨钟，郑 玉

（湖南人文科技学院农业与生物技术学院，湖南 娄底 417000）

莽山国家级自然保护区，生态环境复杂，承载着丰富的植物多样性[1]。莽山自然保护区地处南岭山地，在湖南被誉为“最大的生物基因库”。其中，石松类和蕨类植物又是森林群落最重要的组成成分之一。2011 年陈芳[2]基于“秦仁昌系统”调查该地蕨类植物为42 科、93 属、324 种。但随着近年来PPG系统的完善，石松类和蕨类植物的科属概念发生了比较大的变化。并且近年来越来越多的研究者对莽山进行了深入调查，增加了一些物种的分布记录与地理分布类型。因此，有必要基于最新的PPG 系统对莽山地区的石松类和蕨类植物进行区系分析。

通过多次野外调查、查阅文献资料和基于最新的分类系统，对莽山地区的石松类和蕨类植物进行区系分析，探讨了该地区的石松类和蕨类植物的生态类型，并对比了莽山与其他地区的石松类和蕨类植物的分布区类型等。为莽山自然保护区石松类和蕨类植物资源的可持续发展和保护提供科学依据。

1 材料与方法

1.1 区位概况

莽山地理位置在东经112°43′～113°0′，北纬24°52′～25°23′，位于南岭山脉北麓湖南省郴州市南端的宜章县境内，与广东省韶关市接壤，距郴州市区130 km，境内建立了莽山国家级自然保护区及国家森林公园。莽山气候温和，雨量充沛，自然条件优越，植被种类繁多，有热带、亚热带、温带及少数寒带的森林植被类型，森林覆盖率高达99%。

1.2 数据获取

通过对莽山的实地调查和查阅相关文献[3-6]，并采用最新的石松类和蕨类植物分类系统PPGI 系统对莽山石松类和蕨类植物进行统计分析[7]。

1.3 分析方法

采用植物地理成分类型的划分参考吴征镒[8]和陆树刚[9]。同时采用热带成分与温带成分的比值（R/T）来衡量区系的热带或温带属性。

2 结果与分析

2.1 莽山石松类和蕨类植物科级统计分析

据野外调查和查阅文献资料统计，莽山石松类和蕨类植物共有22 科70 属249 种。由表1 可知，莽山地区优势科为鳞毛蕨科（58 种）、金星蕨科（31 种）、蹄盖蕨科（29 种）、水龙骨科（28 种）和凤尾蕨科（27种）。这5 个优势科包含40 属173 种。优势科以种数大于20 为标准。有11 科仅含1 属，例如，卷柏科、铁角蕨科等。单属科占比50%。有6 科仅含1 种，例如，瓶尔小草科，海金沙科等。单种科占比27.3%。

表1 莽山蕨类植物科属组成

2.2 莽山石松类和蕨类植物生态类型分析

根据莽山石松类和蕨类植物的生境分析，将莽山石松类和蕨类植物生态类型划分为石生、土生、附生、水生、攀援5 种生态类型。石生类型的石松类和蕨类植物有15 种，占莽山石松类和蕨类植物总种数的6.4%，如江南卷柏、兖州卷柏、铁线蕨、毛轴碎米蕨、狭翅铁角蕨、胎生铁角蕨等。攀援类型有1 种，占莽山石松类和蕨类植物总种数的0.4%，如海金沙。附生类型的石松类和蕨类植物有44 种，占莽山石松类和蕨类植物总种数的17.7%，如华南马尾杉、美丽马尾杉、毛蕗蕨、瓶蕨、书带蕨、槲蕨、石韦等。水生类型的石松类和蕨类植物仅1 种，为满江红。土生类型石松类和蕨类植物有188 种，占莽山石松类和蕨类植物总种数的75.5%，占据了主导地位，如里白属、鳞毛蕨属、贯众属、复叶耳蕨属、双盖蕨属、蹄盖蕨属、蕨属等属内的所有种，大多体量较大，多为喜光种类，是莽山森林群落草本层的主要组成部分。

2.3 莽山石松类和蕨类植物的地理分布类型

采用PPGI 系统对莽山石松类和蕨类植物进行区系分析，由表2 可知，在莽山地区物种的10 个分布类型中：热带成分的科有5 科，占非世界分布总科数的83.3%，热带成分的属有35 属，占非世界分布总属数的68.6%。温带成分的科只有1 科，占比16.7%，温带成分的属为16 属，占非世界分布总属数的31.4%。其中主要成分为东亚分布，总共有13 属，占比25.5%。

表2 莽山石松类和蕨类植物科、属地理分布类型

世界分布的科属为16 科19 属，主要为鳞毛蕨科（Dryopteridaceae）和蹄盖蕨科（Athyriaceae），主要的属为鳞毛蕨属（Dryopteris）、蹄盖蕨属（Athyrium）等。Good[10]认为世界分布的物种，对生态环境的选择性低，才会在世界广布，不具备地理分布的代表性。因此，在计算区系成分的比例时不包含世界分布型。

莽山地区热带分布的35 个属中，泛热带分布的有22 个属，主要为复叶耳蕨属（Arachniodes）、金星蕨属（Parathelypteris）、对囊蕨属（Deparia）等；旧热带大陆分布的只有2 个属；热带亚洲至热带非洲分布的有个4 属；热带亚洲至热带大洋洲分布的仅有1个属；热带亚洲至热带美洲分布的1 个属；热带亚洲分布的有5 个属。

莽山地区的温带成分共16 个属，其中东亚分布的最多，达到13 个属。东亚分布型中东亚广布的有6个属，主要为修蕨属（Selliguea）等；中国—喜马拉雅的有5 个属；中国—日本的有2 属；北温带分布的有3 个属。

2.4 莽山石松类和蕨类植物属的区系成分与其他地区的比较

由表3 可知，泛热带分布（编号2）在5 个区系均有较多数量的属，且总数最多（152 个），其他总数在50 个属以上的分布区类型有世界分布（96 个）、热带亚洲分布（86 个）和东亚分布（67 个）。表3 中泛热带、旧热带大陆、热带亚洲至热带非洲、热带亚洲至热带美洲和热带亚洲同属于热带，东亚、温带亚洲和北温带同属于温带。由表3 和表4 可知， 5 个区系中热带成分的属（350 个）明显比温带成分（118 个）多。说明石松类和蕨类植物属以热带分布为主，而莽山石松类和蕨类植物的属同样也以热带分布为主。

表3 各分布区类型在各地区的石松类和蕨类植物属区系成分比较 （个）

R/T 值是植物区系中热带成分与温带成分的比值，R/T ＞1 时，表示热带成分高于温带，且其比值越大反应该地区的热带成分越高。由表4 可知，九连山（6.50）＞南岭（4.50）＞武陵山（2.43）＞梵净山（2.35）＞莽山（2.19）＞阳明山（2.08）。其中，莽山地区的R/T 值＞1，表明莽山地区热带成分优势明显，具有明显的热带性质，与其地理位置和气候条件相符。

表4 莽山与其他地区的石松类和蕨类植物属区系的R/T 值比较

3 小结与讨论

据调查和资料统计，莽山石松类和蕨类植物共有22 科70 属249 种，其中，石松类植物有2 科7 属24 种；蕨类植物有20 科63 属225 种。优势科为鳞毛蕨科（58 种）、金星蕨科（31 种）、蹄盖蕨科（29 种）、水龙骨科（28 种）和凤尾蕨科（27 种），这5 个优势科包含40 属173 种。莽山地区石松类和蕨类植物的主要生态类型为土生类型，有188 种，占莽山石松类和蕨类植物总种数的75.5%。莽山地区热带分布共35 个属，温带分布共16 个属，优势属为鳞毛蕨属、复叶耳蕨属、凤尾蕨属、双盖蕨属4 个属。说明区系以热带成分为主，热带成分的科、属分别占非世界分布总科、属的83.3%和68.6%。石松类和蕨类植物的主要生态类型为土生，共188 种，占比达到75.5%。莽山地区的R/T 值为2.19（＞1），表明该地区的石松类和蕨类植物主要为热带成分性质，也有温带成分，体现了莽山地区石松类和蕨类植物地理成分的多样性和过渡性。

莽山地区之前报道的蕨类植物，如刘文剑[1]统计的莽山地区蕨类植物有35 科80 属232 种，而陈芳[2]等人调查发现莽山地区的蕨类植物多达42 科93 属324 种，这与上述结果有较大差异。三者科属数目相差悬殊的主要原因是该研究采用的是PPGI 系统（2016）。该系统的科属概念发生了较大的变化。

莽山地区的石松类和蕨类植物的5 个优势科4 个优势属与陈林[8]等调查广东南岭蕨类植物的优势科结果相差无几。这表明莽山地区石松类和蕨类植物和广东南岭的石松类和蕨类植物区系具有较近的地理亲缘。土生类型石松类和蕨类植物是莽山地区主要生态类型，这与蒋建军[15]调查的阳明山国家自然保护区的石松类和蕨类植物的生态类型结果一致。阳明山保护区石松类和蕨类植物的生态类型主要以土生类型为主，石生或附生类型次之，水生和藤本很少。在莽山地区植物区系中既有较原始的科又有较进化的科，同时还有介于两者之间的科。由此可见，莽山石松类和蕨类植物区系在系统发育或进化关系上比较连贯。