西藏察隅河弧唇裂腹鱼年龄与生长特征

刘艳超，魏 聪

（西藏自治区高原生物研究所，拉萨 850000）

察隅河位于西藏东南喜马拉雅山与横断山之间，东支为桑曲，西支为贡日嘎布曲，属双干河流［1］，其中贡日嘎布曲为察隅河最大的支流，流域面积最大，河流长度最长［2］。正源桑曲发源于德姆拉山南麓，河流自西北向东南流，在下察隅附近与支流贡日嘎布曲汇合后称为察隅河［2］，流入印度后汇入布拉马普特拉河［1］。

鱼类的生长式型是遗传性所决定的生长潜力与在生长过程中遇到的复合环境条件之间相互作用的结果，生长是保证物种与环境的适应性属性之一［3］。近年来，诸多学者关注雅鲁藏布江下游区域鱼类种群全唇裂腹鱼［4，5］、弧唇裂腹鱼［4，6］、墨脱裂腹鱼［4］的生长特征，但尚未发现对雅鲁藏布江下游察隅河鱼类生长的相关研究。

弧唇裂腹鱼（Schizothorax curilabiatus），隶属于鲤形目（Cypriniformes）鲤科（Cyprinidae）裂腹鱼亚科（Schizothoracinae）裂腹鱼属（Schizotharax），主要分布于雅鲁藏布江下游干支流及察隅河、丹巴曲，栖息于岸边激流或河叉附近［7］。关于弧唇裂腹鱼的研究报道主要集中在个体生物学［6］、体重［8］等方面。弧唇裂腹鱼作为察隅河的主要经济鱼类，加强其种群生物学的研究可为雅鲁藏布江下游渔业资源的保护管理提供数据支持和科学依据。因此，本研究以弧唇裂腹鱼为研究对象，以微耳石为年龄鉴定材料，开展弧唇裂腹鱼的生长特性研究，旨在为察隅河弧唇裂腹鱼资源保护和合理开发利用提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验鱼

2020 年7 月在西藏察隅河支流贡日嘎布曲，采用肩背式电捕方法捕捞，随机选择100 尾弧唇裂腹鱼，用5%福尔马林溶液浸泡固定后保存在西藏自治区高原生物研究所动物实验室，使用游标卡尺测量体长（Length，L）、头长（Head length，HL）、体高（High，H）、体宽（Body width，BW）、尾柄长（Peduncle length，PL）。

2021 年8 月在贡日嘎布曲采集95 尾弧唇裂腹鱼，用游标卡尺测量全长、体长（精确到0.01 mm），电子天平称重（精确到0.01 g），解剖并摘取一对微耳石，保存带回实验室处理。

1.2 材料处理

将微耳石用透明指甲油包埋在干净载玻片上，用2000#砂纸将耳石双面打磨到生长中心，利用Leica 体式显微镜M205C 观察，直至轮纹清晰。在不清楚鱼类个体大小的情况下，每个耳石均由同一研究者观测2 次，每次检测和计数间隔时间至少一周以上［9］。

1.3 数据分析

数据利用Excel 2009 和SPSS 21 软件进行统计分析，使用Origin 2018 软件制图。体长和体重关系用幂函数进行拟合：W=aLb，通过t检验分析体长体重关系幂指数b是否与理论的匀速生长值3 之间存在显著性差异；采用Von Bertalanffy 生长方程对弧唇裂腹鱼进行生长特性分析，采用Bаснецов 公式计算生长指数［3］。

2 结果与分析

2.1 年龄结构

采用微耳石作为年龄鉴定材料对弧唇裂腹鱼所有采集样本进行年龄鉴定，共鉴定出4 个年龄组（1～4 龄），其中以2 龄个体最多，共43 尾（占比45.26%），为优势年龄个体；其次是3 龄和1 龄，分别占比30.53%和16.84%；4 龄个体仅占7.37%。

2.2 体长与体重关系

弧唇裂腹鱼95 个样本的体长范围为40.63～129.50 mm，平均为（84.29±18.57）mm，体重范围为1.27～26.49 g，平均为（10.26±6.38）g（图1）。弧唇裂腹鱼体长与体重之间呈极显著的幂函数关系（P＜0.01），关系式为：W= 4.708×10-5L2.7457，R2= 0.980 2，n=95（图2）。弧唇裂腹鱼群体体长与体重相关的幂指数b与“3”均存在显著性差异（t=6.28＞t0.05=1.98，P＜0.05），表明弧唇裂腹鱼为异速生长鱼类。

图1 弧唇裂腹鱼体长和体重分布

图2 弧唇裂腹鱼体长和体重关系

2.3 体长与其他指标的关系

对100 尾弧唇裂腹鱼种群总体样本体长与其他性状进行相关性分析，结果如图3 至图5 所示。

图3 弧唇裂腹鱼体长和头长关系

图5 弧唇裂腹鱼体长和体宽关系

弧唇裂腹鱼体长与头长的关系式为：

HL=0.2319L+2.119 9，R2=0.972 2，P＜0.01；

弧唇裂腹鱼体长与体宽的关系式为：

BW=0.135L+0.359 7，R2=0.919 5，P＜0.01；

弧唇裂腹鱼体长与尾柄长的关系式为：

PL=0.193 4L-1.645 3，R2=0.920 9，P＜0.01；

弧唇裂腹鱼体长与头长、体宽、尾柄长相关性较高，相关系数均达0.9 以上，呈线性正相关关系，并且体长随各性状直线上升，生长整体较为稳定、偏离度不大，在后期120～125 mm 有较小偏离。

图4 弧唇裂腹鱼体长和尾柄长关系

2.4 生长方程

弧唇裂腹鱼体长、体重和年龄的生长方程描述如图6 所示。弧唇裂腹鱼的体长与年龄的生长曲线是一条非线性、无拐点的渐近曲线，低龄时上升幅度快，随着年龄的增长，变为缓慢，最后逐渐趋于渐进值；体重与年龄的生长曲线则是一条向上且呈不对称的渐进曲线。

图6 弧唇裂腹鱼的体长和体重生长曲线

体长的生长速度和生长加速度方程（图7）为：

图7 弧唇裂腹鱼体长生长速度和加速度

弧唇裂腹鱼体长生长速度和生长加速度都是不具拐点的渐近曲线，体长生长速度随年龄增加而呈现逐渐降低的趋势，并逐渐趋向渐进值。体长生长加速度随着年龄增加而增加，但均为负值，并且趋向于0，说明弧唇裂腹鱼体长生长速度在0 龄时最大，随着年龄增加而减小。

体重的生长速度和生长加速度方程（图8）为：

图8 弧唇裂腹鱼体重生长速度和加速度

弧唇裂腹鱼体重生长速度和生长加速度曲线均具有拐点。在低龄阶段，体重生长速度逐渐增加；当体重生长加速度为0 时，体重生长速度达到最大，为体重生长拐点，随后生长速度逐渐平缓下降。

2.5 生长指标

弧唇裂腹鱼的生长指标如表1 所示，其生长速度随年龄生长而逐渐下降。

表1 弧唇裂腹鱼体长的生长指标

3 小结与讨论

b不仅种间各异，而且不同种群或同一种群的雌雄个体，或不同发育阶段的个体也有差别［3］。察隅河弧唇裂腹鱼体长与体重关系b为2.745 7，为异速生长，与雅鲁藏布江亚让河种群（b为2.988 2）差异较大，这可能是两个种群栖息地生境有差异［10］。如处于雅鲁藏布江中游不同水域的双须叶须鱼、异齿裂腹鱼、巨须裂腹鱼，其同种鱼类的生长参数也有差异［11］。根据Branstetter［12］对生长系数k范围的划分，察隅河弧唇裂腹鱼属于生长缓慢型鱼类（0.05＜k＜0.10），并且这种生长缓慢的生长特性也是高原鱼类种群对长期低温环境的一种响应［10］。

即使同一物种，栖息地水域环境的差异可能导致不同水域鱼类生长特征的不同［13］。尽管鱼类不同生长阶段的生长常数通常不一，但同一生长阶段的生长常数则往往比较接近［3］。通过与雅鲁藏布江墨脱段亚让河［4］、雅鲁藏布江干流墨脱段［6］弧唇裂腹鱼群体估算的生长参数比较，发现在年龄群体相近的条件下，本研究中k较雅鲁藏布江亚让河［4］小，L∞较雅鲁藏布江亚让河［4］大，符合“k越大、L∞越小”［3］的研究结果；另外，本研究k与雅鲁藏布江干流墨脱段群体［6］基本符合，但其他参数均小于雅鲁藏布江干流墨脱段群体［6］。分析估算的生长参数产生差异的原因为：①采样点的不同，本研究样本均采自雅鲁藏布江下游的察隅河。而其他两个群体分别采自雅鲁藏布江干流墨脱段和支流墨脱段亚让河，从地理位置上察隅河群体与其他两个群体相距较远，且察隅河在流出国境后汇入雅鲁藏布江。②弧唇裂腹鱼样本年龄范围不同，本研究使用的是1～4 龄，其他两个群体分别是1～7 龄［4］和2～43 龄［6］。