气候变量对兴安落叶松林碳密度变化的影响

乌雅瀚，铁 牛，2，刘 洋

（1. 内蒙古农业大学 林学院，内蒙古 呼和浩特 010019；2. 内蒙古自治区林业科学研究院，内蒙古 呼和浩特 010010）

在全球气候变暖的背景下，森林生态系统中碳密度变化已经成为全球研究的难题和热门话题[1]。中国北方森林主要分布在大兴安岭地区，通过加强该区主要森林类型的碳密度研究，对维持大兴安岭生态系统碳平衡发挥着重要作用[2]。兴安落叶松林碳密度变化除受其本身生物特性的影响外，还受生长环境包括气候、土壤、植被多样性、地形和林分因子的影响。大兴安岭林区对气候变化较为敏感，作为大兴安岭林区主要树种的兴安落叶松生长与气候关系在纬度、海拔和降水梯度上存在着显著差异[3-4]。气候变化还可以通过改变树种组成影响森林的固碳能力[5]。土壤同样影响着植被的生长状况，其本质特征为土壤肥力，包括氮、磷、钾等营养元素，且林分碳密度随着土壤中的氮、磷含量的增加而增加[6]。植被多样性充分反映了植物所生活的外部环境，研究证明植被类型越多，碳密度变动就越明显，其中灌木和草本层对碳密度影响程度也有所不同，灌木层对碳密度变化的响应比草本层对碳密度变化的响应大[7]。地形作为立地的综合因子，在一定程度上体现了林地的气候特征和土壤要素，其坡向和坡位均对林分生长与林分碳密度变化产生影响[8]。林分因子中，林龄是影响林分碳密度的重要因子，林分碳密度随着林龄的增加而增加[9]。疏密度作为鉴定林分的一个重要因子，其对碳计量参数有显著影响，进而影响林分碳密度变化[10]。除林龄、疏密度外，不同林分类型对林分碳密度变化影响差异较大，且不同林分类型碳密度的积累能力也大不同[11]。

目前的研究主要集中在单一因子或少量因子对林分碳密度变化的影响，而对于多个因子及其因子间的交互作用对林分碳密度变化的影响研究较少。结构方程模型作为一个多变量统计方法，可探究多指标观测变量和因变量之间的关系特征，为社会学、心理学、生态学等多个领域提供新的思路和方法[12]。本研究以兴安落叶松林为研究对象，研究气候、土壤、地形、植被多样性和林分因子对林分碳密度变化的影响，筛选出影响兴安落叶松林碳密度变化的主要因子，确定主要影响因子与林分碳密度的定量关系，对深入理解森林植被碳密度的动态变化及探究其与主要影响因子之间的耦合关系有着重要的指导意义。

1 数据与方法

1.1 研究区概况

大兴安岭地处内蒙古自治区东北部、黑龙江西北部，地理位置为121°12′～127°00′E，50°10′～53°33′N，海拔180 ～2 029 m，气候为寒温带大陆季风气候，冬季寒冷漫长，夏季温暖短暂，年平均气温-5.4℃，年降水量200 ～500 mm，主要集中在7—8 月，年平均日照时数达2 594 h。土壤主要是棕色针叶林土，土层厚度30 ～40 cm，土壤呈酸性。主要的乔木树种有兴安落叶松Larix gmelinii、白桦Betula platyphylla、樟子松Pinus sylvestrisvar. mongolica等，林下主要灌木有越橘Vaccinium vitisidaea、杜香Ledum palustre等。

1.2 样地设置与调查

本研究所用数据来源于2017 年在大兴安岭研究区野外调查的75 块圆形样地，以17.85 m 为半径建立，样地布设采用等距抽样法，对于落在大面积无蓄积的无林地、未成林造林地、非林地等情况，可适当增加或缩减样地间的距离，重新选择相同林分类型的样地。调查因子包括经度、纬度、海拔、坡度、坡向、树种、树高、胸径、冠幅等。在圆形样地中心及东、南、西、北4 个方位分别设置小样方，设定2 m×2 m 重复样方5 个，调查灌木层的盖度、株数和平均高度等，然后按照种类收割样方内的所有灌木，称质量并取样。设置1 m×1 m 的重复样方5 个，调查草本层种类、盖度和平均高度，然后全部收割称质量并取样。

图1 大兴安岭采用等距抽样设置的75 块样地位置Fig. 1 75 sample sites in the Greater Khingan Mountains were set up by isometric sampling

1.3 数据来源

1.3.1 气候数据

气候数据来源于WorldClim 数据库（https://www.worldclim.org），空间分辨率为30 s。利用样地经纬度坐标读取1968—2017 年8 个气候变量数据，包括所在样地的年平均温度、最热季度平均温度、最冷季度平均温度、年平均降水量、最潮湿季度的降水量、最干旱季度的降水量、潜在蒸散量和湿度。

1.3.2 土壤数据

土壤数据来源于所在样地采集的土壤样本。在设置的每块样地内选取3 个试验样点，通过野外对土壤的实地观测，记录土壤的厚度。用环刀（体积为100 cm3）从布设样地内分层取土，采用常规方法测定土壤指标（pH 值采用酸度计法测定，铵态氮、速效钾含量采用联合浸提-比色法测定[13]，土壤有机碳含量采用重铬酸钾氧化-分光光度法测定等[14]）。

1.3.3 植被多样性

植被多样性指标包括灌木、草本层的物种丰富度、多样性和均匀度指数，公式如下。

物种丰富度指数Petrick 指数（R）：

式中：S为每一样方内的物种总量；N为S个物种的相对盖度之和；Ni为第i个物种的相对盖度。

1.3.4 地形数据

地形包含海拔、坡度和坡向3 个变量。其中坡向为定性指标，由0 ～360°转换成0 ～1 之间的值，公式如下：

1.3.5 林分因子

林分因子选择疏密度、年龄和林分类型。疏密度为林分每公顷断面积与相同立地条件下标准林分断面积之比。通过林分平均直径、林分平均高选取林分中优势树种的平均木3 株，利用生长锥在胸高位置处钻取木芯，获取其年龄，以其算术平均值代表林分的年龄[15]。林分类型按照林分中的优势树种来确定。

1.4 碳密度的计算

灌木、草本生物量采用“收获法”直接测定，根据每木检尺的胸径、树高，采用二元生物量模型估算单木的各组分生物量，再根据各个树种不同器官的含碳系数计算单木的碳密度[16]。样地内单木的碳密度结果累加得到林分的碳密度。公式如下：

式中：C为单木的碳密度；Bi表示第i分项的单木生物量，Pi为第i分项的含碳系数，其中i代表stem、bark、branch、leaf、below，分别表示单木干材、树皮、树枝、树叶和地下等组分。影响因子基本情况见表1。

表1 影响因子的基本情况Table 1 Basic table of impact factors

2 研究方法

结构方程模型也称为潜变量模型或协方差结构模型，将测量与分析融合于一体，以经验或理论结果为基础建立具有测量和结构的模型，联立方程求解[17]，分析各因素间的相互作用。结构方程一般表达式为：

其中，公式（7）～（8）为结构方程模型中的测量模型。测量模型一般由两个方程组成，分别表示显变量向量ξ和外生观测变量X之间及隐变量向量η和内生的观测变量Y之间的联系[18]。公式中，ΛX、ΛY作为因子载荷矩阵，δ、ε作为误差向量矩阵。公式（9）为结构方程模型中的结构模型，表示隐变量与显变量之间的关系。其中，η是隐变量向量，Β是隐变量η的系数矩阵，也是隐变量间的通径系数矩阵；ξ是显变量向量；Г是显变量ξ的系数矩阵，也是显变量对相应内生潜变量的通径系数矩阵；ζ为残差向量。本研究将模型潜在变量分为气候、土壤、地形、植被多样性和林分因子，观测变量为兴安落叶松林乔木、灌木、草本层的碳密度，构建影响因子间与林分碳密度相互关系的结构方程模型。建立结构方程模型后，为更加快速精确地开展数据分析，采用主成分分析实行降维，对主要因子加以综合与简化，将多个关键指标化为少数几个综合指标。主成分分析是利用正交变换，把一个可以产生关联性的变量转化成一个线性但互不关联的变量的统计学方式[19]。

3 结果与分析

3.1 影响因子间的相关性分析

通过研究影响兴安落叶松林碳密度变化的26个影响因子间的相关性，发现影响因子间相关性较小。26 组对应的影响因子中共有13 组对应因子相关性达到0.9 以上。其中9 组变量影响系数达到0.9，但未影响结构方程模型中的回归系数和因子载荷量，其余4 组变量影响系数达到0.9，但影响结构方程模型中的回归系数和因子载荷量，故删除4 组变量。除气候变量间存在较大相关性外，其余的影响因子间相关性较小。

3.2 影响因子与兴安落叶松林碳密度的关联特征

结构方程模型是通过变量协方差矩阵的形式，分析各变量数值间关联的综合性数值计算和分析的方法，一般包括构造模型和计量建模两部分[20]。基于实地调查数据，本研究将模型潜在变量分为气候、土壤、地形、植被多样性和林分因子（图3）。林分因子中林型不能够定量处理，故采用哑变量处理方法[21]。模型拟合结果如表2 所示，卡方自由度X2/df=2.612 ＜3，近似误差均方根RMSEA值为0.072；CFI 为比较适配指数，其值大于0.90；GFI 为适配度指数，其值为0.923。AGFI 为修正的适配度指数，趋近1 则模型拟合较好，其值为0.950。综合以上各项指标，判断出此模型拟合较好。

表2 验证性因子分析的拟合度Table 2 Fitting degrees of confirmatory factor analysis

图3 环境因子与林分碳密度的结构方程模型路径Fig. 3 Structural equation model path diagram of environmental factors and forest carbon density

兴安落叶松林乔木、灌木和草本层的碳密度分别占总碳密度的0.79、0.07、0.14。针对乔木层碳密度，影响最大的因子为气候（-0.814），直接影响（-0.77）大于间接影响（-0.044）。第二大影响因子为土壤（-0.725），直接影响（-0.53）大于间接影响（-0.195）；第三大影响因子为地形（-0.478），直接影响（-0.38）大于间接影响（-0.098）；第四大影响因子为植被多样性（0.464），直接影响（0.34）大于间接影响（0.124）；最小的影响因子为林分因子(0.146)，无间接影响因子。林分因子和植被多样性对乔木层碳密度为正影响，气候、土壤和地形对乔木层碳密度变化均为负影响。针对灌木层的碳密度，影响最大的因子为气候（-0.386），其次分别排序为地形（-0.353）＞植被多样性（0.311）＞土壤（-0.171）＞林分因子（0.15）。针对草本层的碳密度，影响最大的因子为气候（-0.486），其次分别排序为土壤（-0.302）＞地形（-0.262）＞植被多样性（0.186）＞林分因子（-0.02）。综上所述，确定影响兴安落叶松林碳密度变化最主要的因子为气候，林分因子对兴安落叶松林碳密度变化的影响最小。

图2 环境因子间的相关性Fig. 2 Correlation between environmental factors

3.3 气候与兴安落叶松林碳密度的关系

图4 为兴安落叶松林碳密度与8 个气候变量的相关关系。该图已完成显著性分析，可以看出兴安落叶松林碳密度变化与气候变量间相关性较大。最冷季度平均温度、最干旱季度的降水量和年平均温度与林分总碳密度间相关性均为0.5 以上。最冷季度平均温度与林分总碳密度相关性最大（0.73），最潮湿季度的降水量与林分碳密度变化相关性最小（0.32）。

图4 气候变量与林分碳密度的相关性(相关系数趋近1 呈红色，趋近0 为蓝色)Fig. 4 Correlation between climate factors and stand carbon density (If the correlation coefficient approaches 1, it is red;if the correlation coefficient approaches 0, it is blue.)

使用SPSS 软件进行主成分分析，将8 个气候变量变成少数具有代表性的综合指标（表3）。首先对数据进行标准化处理及因子分析适用性检验。KOM 值为0.749，Bartlett 球体检验结果为1 142.544，Sig 值为0.000，说明各个指标是相关的[22]。当选择主成分的个数为2 时，累计方差达到91.874%，说明这2 个主成分可解释8 个气候变量的91.874%。故选定主成分的个数为2，特征值分别为5.819 和1.531。因此，建模时提取2 个主成分，分别为主成分一（Y1）和主成分二（Y2），根据Y1与Y2的占比计算综合得分即主成分（Y）。以下为Y1、Y2和Y的线性组合：

表3 主成分分析结果Table 3 Results of principal component analysis

式Y1中，年平均温度（X1）、最冷季度平均温度（X2）、最潮湿季度的降水量（X5）、潜在蒸散量（X7）、湿度（X8）的系数绝对值大于其他变量的系数绝对值，故Y1是5 个气候变量的综合反映。Y2中，最热季度平均温度（X3）、年平均降水量（X4）和最干旱季度的降水量（X6）的系数大于其他变量的系数，故Y2是3 个气候变量的综合反映。通过主成分分析进行降维后的Y包括了8 个气候变量，可通过研究Y与林分碳密度的关系表达气候变量与林分碳密度的关系。

根据气候变量与兴安落叶松林总碳密度、乔木碳密度、灌木碳密度和草本碳密度的线性相关图，得出兴安落叶松林碳密度随着气候变量的增加而减少（图5）。气候对总的碳密度和乔木碳密度变化的趋势为先减少后增加，增加幅度较小。气候变量与乔木碳密度变化的拟合优度最好（0.77），与草本碳密度变化的拟合优度较差（0.20）。

图5 气候变量与兴安落叶松林碳密度的关系Fig. 5 Correlation diagram between climate and carbon density of Larix gmelinii forests

4 讨论与结论

4.1 讨 论

兴安落叶松林乔木、灌木和草本层的碳密度分别占林分碳密度的0.79、0.07、0.14，表明兴安落叶松林碳密度主要通过乔木层碳密度体现。林下灌木和草本层对林分碳密度的贡献低于乔木层，但由于以往的研究大多关注于乔木层，在一定程度上忽略了灌木和草本层对林分碳密度的影响。灌木和草本并不只是森林植物群落的重要组成部分，而且在森林生态系统碳循环过程中发挥了重要作用[23]。

兴安落叶松林碳密度变化与其生长环境有着密切的关系[24]。Sullivan 等[25]的研究结果表明，环境条件对天然林碳库的作用非常明显。气候变量对兴安落叶松林的碳储量、碳密度变化影响最大，这与张朋磊等[26]的结论基本一致。而Condés 等[27]在气温和降水等多个气候指标中筛选出的气候因素对林分碳密度变化影响效果并不显著，存在这种差异可能是选择样地气候差异较大，本研究所选样地位于大兴安岭林区，属于寒温带大陆季风气候，温差很大，故气候变量对林分碳密度变化影响较大。研究乔木和草本层的碳密度变化的影响因子时，土壤的影响程度仅次于气候，土壤是兴安落叶松生长不可或缺的营养环境，土壤中氮、磷和钾含量对碳密度变化有较大的促进作用，其中土壤钾含量对兴安落叶松的生长有很强的促进作用[28]，所以本研究选择土壤因素时加入了铵态氮、速效钾等因子。土壤小于气候对林分碳密度变化的影响，因为大兴安岭地区的土壤类型从南端到北端均为棕色针叶林土，并未发生大的改变。实际林分中，对林分碳密度产生影响的土壤因素还有很多，在以后应对土壤的孔隙度、凋落物持水量等方面进一步研究，从而全面揭示土壤对林分碳密度的影响。针对灌木层的碳密度变化，排序第二的影响因子为地形，而王轶夫[30]的研究指出，林分碳密度变化与海拔、坡度和坡向之间具有显著的关联，随着海拔的增加，林分碳密度随之增加。可能因为所选样地位于大兴安岭林区且海拔最高仅为1 087 m，坡度较缓，所以海拔对林分碳密度变化的影响小于气候。植被多样性对乔木、灌木、草本碳密度均较小，大兴安岭地区是中国特有的寒温带区域，其植物群落组成与植被多样性都具有许多特殊之处。孙菊等[29]对大兴安岭植被多样性的调查结果表明，植物种类多样性随纬度降低呈上升趋势，且植被多样性对林分生长有着重要的作用，而本研究与其结论正好相反，可能原因是所选样地内物种较少，变化差异不明显，导致植被多样性对碳密度变化影响较小。针对林分因子，林龄是确定生态系统碳密度的重要因子，但本研究证实林分因子对兴安落叶松碳密度变化的影响最小。姜佳梅[31]的研究发现森林碳密度均随着林龄的增加而增加，且同一种林型在不同林龄的林分碳密度增幅差异也较大。原因可能是大兴安岭林区受到长时间且较大程度的森林破坏，导致了兴安落叶松林分幼、中龄林较多，故林龄对林分碳密度影响较小。

本研究所涉及的影响因子还不够全面，数据的变化差异较小，且大多都是取平均值，所以仅通过以上影响因子还不能够全面地表示环境因子与兴安落叶松林碳密度变化的关系，需要在以后的研究中加入更多的影响因子进行分析，可加入土壤温湿度、土壤微生物和人为干扰等因子，筛选出更多影响兴安落叶松林碳密度变化的主要因子。

4.2 结 论

兴安落叶松林碳密度的变化主要受到气候变量的制约，最冷季度平均温度与林分碳密度变化的相关性最大，最潮湿季度的降水量与林分碳密度变化的相关性最小。土壤、地形和植被多样性对乔木、灌木和草本层的碳密度变化的差异性较大，针对乔木层、灌木、草本层的碳密度变化，林分因子均影响最小。通过研究气候与兴安落叶松林碳密度变化的量化关系，得出林分碳密度随气候变量的增加而减少，因此今后在研究兴安落叶松林碳密度变化时要考虑气候的影响。