中国冬青属物种多样性空间格局

周 鹏，祝亚云，刘 博，李 飞，黄 婧，张 敏

（1. 江苏省林业科学研究院，江苏 南京 211153；2. 江苏省农业科学院 宿迁农科所，江苏 宿迁 223800）

物种分布一直是生物地理学和宏观生态学等领域的研究热点，研究物种地理分布是预测物种潜在分布区、推测物种多样性形成及维持机制和判断物种受威胁状况的基础[1-3]，同时也是评估生物多样性热点地区和确定优先保护的重要依据[4-5]。因此，物种的地理分布格局的研究有助于生物多样性的有效管理和保护。物种空间分布最显著的特征之一是物种多样性的大尺度格局分布特征，而不同物种类群和不同地理环境下多样性格局均呈现出巨大的空间差异，即生物多样性的空间格局。

冬青属Ilex是冬青科Aquifoliaceae 的唯一属，全世界约有600 种，为最大的木本雌雄异株植物类群，广布于低地热带雨林到亚热带高山灌丛的温暖湿润环境中，少数种类可分布至温带地区及部分寒带岛屿[6]。作为植物界的明星植物，冬青属植物因其多样独特的叶形、色彩艳丽的果实，在西方国家亦被用作重要的圣诞节装饰植物，具有较高的观赏价值和食药用价值，一直受到全世界植物学家、园艺学家的追捧。由于该属种间隔离较弱及传粉者共享等多种因素，冬青属种间遗传信息交流频繁，导致其种间系统发育关系复杂，其在遗传和地理分布上也表现出了高度复杂性[7-9]。中国是冬青属的重要分布区，《Flora of China》（FOC）中记录冬青属植物共204 种，隶属于3亚属9 组21 系[10]。关于我国冬青属物种分布研究仅有少量的报道，且仅以文字列举或表格等形式记录某个区域的分布信息[11-13]。目前，尚缺乏有关中国冬青属物种多样性格局的系统研究。

对于这样一个广布我国的大属而言，冬青属物种具体分布在哪儿？其热点地区分布在什么区域？各亚属物种多样性格局有何差异？物种多样性与经纬度等环境因子具有怎样的关系？中国的冬青属资源现状等问题都有待研究。地理信息系统技术已应用于植物空间分布研究，能够直观地从地图上反映植物的空间分布范围及特征，探讨空间数据的分布规律[3,14]。针对上述问题，本研究拟从冬青属物种地理分布出发，采用地理信息系统技术，以县作为空间数据的基本单元，制作冬青属及各亚属的空间分布图，并从中提取数据，对冬青属植物的空间分布范围及其多样性热点地区进行研究，获取中国冬青属及各亚属植物空间多样性规律，以期为进一步探究冬青属物种的分布格局形成机制以及保护与合理利用提供科学依据。

1 数据来源与研究方法

1.1 数据来源

本研究所使用的冬青属物种分布数据主要来源于《中国木本植物分布图集》[15]、中国数字植物标本馆（CVH）（http://www.cvh.ac.cn）、国家标本资源共享平台（NSII）（http://www.nsii.org.cn/）和中国在线植物志（iPlant）（http://www.iplant.cn/），以中国树木志、部分省的植物志以及正式发表的论文中冬青属植物分布地点作为补充，并使用《Flora of China》修订版[10]进行校对。物种分布数据精确到县级，省区及分布地点描述模糊不能确定其所在县的数据不采用。冬青属物种的分布只记录到种级水平，对于种下单位和杂交种不予记录。

1.2 研究方法

1.2.1 物种多样性格局

利用县级物种分布数据，分别从地区、省级和县级行政尺度上对中国冬青属物种多样性进行统计分析，计算每个县域内冬青属物种数量以及物种多样性在所有县域中的分位数，并用Arcgis 10.5 软件绘制冬青属全部物种和亚属的物种多样性格局和热点分布图。此外，定义冬青属物种多样性排名前5%的县域（物种数为0 的县域不进行统计）为该属多样性热点地区[3,16]。

1.2.2 物种的分布范围和广度统计

参照魏宇昆等[17]的研究方法，根据物种分布的县域数量（n）将中国冬青属物种分布范围和广度划分为4 个等级：（Ⅰ）n≥30，物种分布范围广，分布区内常见；（Ⅱ）10 ≤n≤29，物种分布范围较广，分布区内较常见；（Ⅲ）3 ≤n≤9，物种分布范围较小；（Ⅵ）n＜3，物种分布范围很小。

1.2.3 物种多样性的统计方法

在统计特定区域尺度上的物种多样性时，筛选该区域所有物种记录（去除重复物种记录），然后计算该区域所有物种数量。

在经纬度方向上，分别计算每隔5°带内的物种多样性。首先计算出各县中心经纬度，分别统计哪些县中心经度、纬度落在该经度、纬度带内，取这些县内所有冬青属物种的并集，计算物种数量，以此来表示该经度、纬度带内冬青属物种多样性。

2 结果与分析

2.1 冬青属物种空间分布特征

中国是冬青属的多样性中心之一，冬青属物种丰富（本文中仅指原产种类，不包括栽培种，下同），属内物种变异性很大，因而占据较大的分布区域[18-19]。从以县为基本单元的属的空间分布（图1）可以直观地看出，以秦岭为界，该属物种广泛分布于中国南方地区所有省区，但某些省只呈零星分布，因而体现出比省级更精确的空间分布特点。经统计，中国冬青属物种分布范围遍及22 个省177 个市710 个县。从最西的西藏吉隆县到最东的浙江普陀区，从最南的海南崖州区到最北的甘肃鄠邑区，所跨经纬度为83°08′～121°34′E 和18°33′～34°23′N。从中国区域整体来看，中国冬青属全部物种的区域物种多样性差异很大，物种丰富度最高的地方在华南地区，尤其是广东和广西境内南岭山脉南侧，物种数量达107 种，其次是西南（80 种）、华中（63 种）和华东地区（48种），只有少数种可以延伸至西北地区（秦岭南坡，6 种），而在东北和华北地区均没有此属植物生长。从自然地理区域的分布看，在各气候带中，亚热带是冬青科物种最集中的区域。物种多样性热点地区呈星散分布，主要分布在南岭、青藏高原东南部与横断山脉交界处、罗霄山、武夷山以及大巴山山脉等区域（图1）。

图1 中国冬青属物种多样性格局及其热点地区Fig. 1 Species richness pattern of Ilex in China

从各省（市、自治区）行政区域的物种分布情况（图2）看，云南（91 种）、广西（76 种）、广东（69 种）和湖南（54 种）是中国冬青属物种多样性较为丰富的省份，这4 个地区物种数目均超过50 种，物种总数达160 种，占全国该属所有物种数量的78%。其次是贵州、福建、湖北和江西，物种丰富度均在30 ～50 种之间，共计77 种。江苏、河南、甘肃、陕西、上海和澳门冬青属物种分布相对稀少，物种丰富度均不到10 种。

图2 中国各省（市、自治区）冬青属物种的数量Fig. 2 Number of Ilex species and their distribution in China

图3 显示，中国冬青属物种的分布范围和广度存在差异。38 个物种分布达到等级Ⅰ（n≥30），其中，铁冬青I. rotunda分布最广，226 个县域有该种分布记录，占全国县级单位总数的7.80%。此外，分布超过100 个县域的物种还有冬青I. chinensis（201 个）、三花冬青I. triflora（199个）、毛冬青I. triflora（198 个）、小果冬青I. pubescens（171个）、榕叶冬青I. ficoidea（136个）、四 川 冬 青I. szechwanensis（125 个）、 满 树 星I. aculeolata（121 个）、大果冬青I. macrocarpa（118个）和珊瑚冬青I. corallina（114 个）。等级Ⅱ（10 ≤n≤29）的物种有33 个，如华中枸骨I. centrochinensis（25个）、木姜冬青I. litseifolia（21个）和陷脉冬青I. delavayi（96个）等。等级Ⅲ（3≤n≤9）的物种有50 个，该类物种分布范围较小。等级Ⅳ（n＜3）的物种有83 种，如全缘冬青I. integra（2 个）、大别山冬青I. dabieshanensis（1个）和多核冬青I. polypyrena（1 个）等。另外，合核冬青I. synpyrena的具体分布信息不详。等级Ⅲ（3 ≤n≤9）和等级Ⅳ（n＜3）的物种共有133 个，占中国冬青属物种的65%，这表明冬青属中近2/3 的物种分布范围狭小。

图3 中国冬青属物种分布的县级地区数量等级Fig. 3 Quantitative distribution pattern of Chinese Ilex species at the county level

2.2 物种分亚属的分布特征

根据传统的形态学理论，国际上比较一致的结论将冬青属划分为3 亚属[7,20]，标本记录表明3个亚属物种在中国均有分布。从亚属的分布区（图4）来看，多核亚属仅有1 个种，即多核冬青。该亚属分布最狭窄，仅在广西十万大山有分布，标本记录仅见于我国境内的广西防城港市防城区，所 跨 经 纬 度 为107°09′ ～107°45′E 和24°21′ ～24°56′N。冬青亚属是冬青属植物中种数最多的亚属，国产191 种，均为常绿树种。分布特征与冬青属分布特征极其相似，主要分布于我国南方亚热带和热带地区。落叶冬青亚属国产12 种，均为落叶树种，主要集中在南方亚热带地区，分布范围为最西点的西藏聂拉木县、最东点的浙江定海区、最南点的海南五指山市和最北点的甘肃略阳县，分布的经纬跨度为84°12′～121°12′E 和18°44′～33°21′N。落叶冬青亚属与冬青亚属相比较，分布范围较小且分散，但多样性热点区域较冬青亚属北移和东移，向中亚热带集中。其中，冬青属所有的3 个亚属均出现在广西。

图4 中国冬青属各亚属物种多样性格局及其热点地区Fig. 4 Species richness patterns and hotspots of different subgenus of genus Ilex in China

2.3 冬青属物种多样性与经、纬度的关系

冬青属在中国的分布范围在85°～122°E、18°～33°N 之间。图5 表明，随着经纬度的增加，冬青属物种数量均呈单峰曲线分布，表现为先增加后减少的趋势。在纬度方向上，物种丰富度最高的区间为20°～25°N，物种数量达155 种，占中国冬青属植物总种数的75.98%；分布种数超过总种数一半的纬度还有25°～30°N。因此，20°～30°N 是中国冬青属植物的纬度分布中心。在经度方向上，分布在105°～110°E 区间的物种数量最多，达107 种，占中国冬青属植物总种数的52.45%；此外，110°～150°E 为分布种数超过总种数一半的经度。因此，中国冬青属植物的经度分布中心为105°～115°E。

图5 冬青属物种分布与经纬度之间的关系Fig. 5 The relationship between geographical distributions of Ilex and latitude and longitude bands in China

3 讨 论

本文中以县为基本单元，利用地理信息系统技术，更精确有效地分析了冬青属物种的空间分布范围。经统计，我国冬青属物种多样化最丰富区域位于华南地区，该结果与前人研究一致[10,18,20]。根据吴征镒物种分布中心的判定原则[21]，可以推断该区为中国冬青属的分布中心。但从基于县级水平绘制的属的分布图上，可看出中国冬青属物种多样化热点地区为省级以下的区域，呈现星散分布，主要分布在南岭、青藏高原东南部与横断山脉交界处、罗霄山、武夷山以及大巴山山脉等山地区域，体现出更精确的分布数据[22]。中国冬青属亚属的物种多样化中心各有其特点，多核亚属分布最狭窄；冬青亚属包含冬青属植物绝大多数物种，分布特征与冬青属极其相似；落叶冬青亚属与冬青亚属相比较，分布范围较小且分散，但多样化热点区域更偏北且向中亚热带聚集，这与落叶树种相对常绿树种较耐寒的生态习性一致[23-24]。

生态位保守假说认为，同一演化分支的物种在与起源种气候生态位越近的气候条件下物种多样性越高，反之，物种多样性降低[25-26]。秦岭、淮河一线是我国重要的地理界线，在它的南北两侧，自然环境、地理景观和居民的生产生活习惯有明显的差异；其中，秦岭以南地区是我国亚热带季风气候区，降水丰富，温暖湿润[27]。已有研究通过大化石和孢粉化石记录推断冬青属可能起源于温暖湿润环境[6,28]，而冬青属的分布格局也揭示该属植物大多喜好温暖湿润的生境，无法存活于土壤长期干旱或寒冬较长的生境，暗示该属植物可能存在较强的生态位保守特性。对气候的这种适应特征也验证了冬青属物种起源于东亚亚热带地区的推断[6,29]。

关于纬度梯度对植物物种丰富度的影响，前人研究发现热带乔木多样性较高，且在一定的面积或区域内，随着纬度的增加物种丰富度逐渐减小[30]。本研究结果显示，中国冬青属物种的多样性热点地区主要分布在南方亚热带地区，但物种丰富度沿纬度和经度梯度并非单调递增或递减，均存在最适的区间，从而表明某一类群的物种多样性分布格局与植物界普遍性的大尺度格局分布规律存在差异，这种差异说明某个特定类群物种分布格局并不由单一因素决定[26,31-32]，物种类群的生物学特性[3,17,33]、地形异质性[34-35]、土壤因素[36]、历史或人类活动[37]等其他因素均会对物种多样性格局产生影响，这些是该类群未来研究将进一步探讨的因素。

4 结 论

冬青属物种多样性在中国的分布格局表现为整体区域分布广泛，遍及秦岭和淮河以南所有地区，但在区域尺度上呈聚集分布。其中，华南地区是冬青属物种丰富度最高的地区，尤其是广东和广西境内南岭山脉南侧。

从整体区域分布格局来看，物种多样性热点地区呈现离散分布，但在局地尺度上聚集分布于南岭以及大巴山山脉等区域。

从冬青属物种分布的范围来看，我国的冬青属植物资源丰富，但大部分物种分布范围狭小，野生资源的保护未得到应有重视，种群延续受到极大威胁，这些狭域分布物种（或称极小种群）值得关注，亟待开展保护生物学研究。