不同干旱发生频率梯度下油松单木含碳率变化特征

黄 涛，高露双，徐程扬，朱济友，袁景娟

（1. 北京林业大学，北京 100083；2. 内蒙古自治区水利水电勘测设计院，内蒙古 呼和浩特 010020）

树木含碳率是量化森林生态系统碳储量和碳汇功能的关键要素[1]。以往碳储量估算中含碳率大多采用0.5 或者0.45[2-3]，但不同树种[4]、不同个体[5]、年龄[6]甚至不同器官[7]的含碳率均存在显著差异，忽略含碳率的差异性将会对森林生态系统碳储量及碳汇能力的估算造成重大偏差[4,8-9]。有研究表明，同一森林类型在不同气候条件下植被的固碳速率和碳储量存在显著差异[10]。树木通过光合作用固定空气中的二氧化碳，气候因子影响光合作用从而间接影响含碳率。荒漠植物叶片含碳率与年平均降水量和平均湿度呈负相关[11]，李军等[12]研究中国西部地区植物叶片也得出类似结论；而石福孙等[13]通过模拟增温实验研究高山草甸植物，发现气温小幅度升高和土壤含水量减少会导致植被含碳率相比对照样地有所升高；许振柱等[14]通过生长箱研究沙生灌木指出土壤干旱使植株含碳率升高。全球气候变化带来的部分地区干旱程度增强和干旱发生频率的增加[15]，导致部分植被生长发育受负面影响，而干旱事件发生频率与含碳率的关系是否存在线性相关关系还未得到证实。因此，研究不同干旱事件发生频率梯度下树木含碳率将为气候变化背景下森林碳汇经营提供重要的理论支撑。

油松Pinus tabuliformisCarr.在我国广泛分布，因其具有保持水土、涵养水源等优良的生态功能和耐旱抗旱的生理特性，成为我国干旱和半干旱地区重要的造林树种[16-17]。油松含碳率变化受诸多方面因素的影响。油松不同器官的含碳率[18]、不同空间油松的含碳率[19]均存在显著差异（P＜0.05）。贺兰山油松单株含碳率为51.9%[20]，而山西中部油松含碳率为42.9%～48.4%[18]，与平均含碳率存在较大差距。秦岭中段南坡油松随海拔的升高，含碳率呈上升趋势[21]；随着纬度变化油松含碳率呈现出一定规律，即高纬度＞低纬度＞中纬度[22]；油松含碳率对水分变化具有较强的敏感性，当田间持水量由80%下降至40%时，油松幼苗叶片含碳率呈上升趋势[23]，随着干旱胁迫的增加，油松幼苗含碳率先升高后下降[24]。那么干旱事件对油松含碳率变化发挥着什么作用？在不同干旱程度和干旱事件发生频率条件下，油松茎干含碳率对水分变化的响应是否存在类似的变化趋势？我国干旱和半干旱区域面积占我国陆地领土面积超过一半，在气候变化背景下明确不同干旱程度和干旱发生频率梯度油松茎干含碳率的时空分异特征对揭示我国干旱地区油松林碳储量和碳汇功能动态及分布格局十分重要。

因此，本研究基于树轮时序数据，对分布于东北-西南样带7 个区域油松的含碳率进行研究，引入综合干旱指数帕尔默干旱指数（Palmer drought severity index，PDSI）量化干旱程度，分析不同干旱程度和干旱发生频率梯度下油松茎干含碳率的变化规律，探究油松响应干旱事件的策略，为预估和监测该地区油松林碳储量和碳汇功能提供基础数据。

1 研究区概况

研究区域覆盖油松分布的东北-西南样带，包括中温带大陆性季风气候区的内蒙古克旗天然油松林、中温带半干旱大陆性季风气候区的内蒙古黑里河国家自然保护区、北温带湿润气候区的辽宁千山仙人洞国家级自然保护区、暖温带大陆性气候区的北京松山自然保护区、暖温带及中温带大陆性气候区的山西灵空山森林公园、高原高山气候区的阿坝州米亚罗自然保护区和山地气候区的贺兰山苏峪口国家森林公园7 个研究区域，包含了我国所有类型的地理干旱区划分，详情见表1。

表1 研究区概况Table 1 Overview of the study area

2 材料与方法

2.1 材 料

2010 年7—10 月，在研究区域内选取人为干扰少的地区为采样点，按照国际年轮数据库（International Tree-ring Data Bank，ITRDB）的标准，在每个采样点选取胸径为20 ～30 cm的样木，利用生长锥在每棵样木的胸径处（距地1.3 m）钻取1 个样芯，将样芯平稳装入塑料空心管中防止被污染，带回实验室进行固定、打磨处理，利用骨架法和COFECHA 软件对样芯年份进行校正。

2.2 方 法

2.2.1 气候因子数据的获取

本研究气候数据来源于CRU TS 2.1 全球气候数据库（CRU TS Version 4.03）。基于采样点的经纬度数据，选择距离采样点经纬度最近且海拔差距最小的网格点的气候数据作为本研究使用的气候数据，最终获取各采样点1901—2016 年的PDSI、空气温度及降水量。我国地理干旱区划分（表1）采用降水量和干燥度作为衡量标准，而PDSI 考虑前期干湿状况及其持续时间对当前干旱状况的影响，反映地区水分供需状况，更客观合理定量地描述地区干旱现象。根据PDSI 分级标准[25]（表2），对各采样点干旱程度及极端干旱年份进行筛选。按照干旱事件发生年份占所有年份的比例大小将7 个地区分为干旱低频区(干旱发生年份频率＜33%)、干旱中频区(33%＜干旱发生年份频率＜50%)和干旱高频区(干旱发生年份频率＞50%)（以下简称低频区、中频区和高频区，图表中英文缩写为LFR、MFR、HFR）。

表2 PDSI 分级标准Table 2 The classification standard of PDSI

2.2.2 含碳率的测定

本研究仅切取各采样点油松样芯对应极端干旱年份下的木材样芯，各采样点切取的样芯数（个）分别为36（克旗）、36（黑里河）、36（千山）、36（松山）、27（灵空山）、27（米亚罗)、36（贺兰山）。每个样芯进行3 次独立切样，以此获取各采样点极端干旱年份的油松样芯样本数据。为防止碳源污染，样芯在玻璃垫板上切割，自外向内依次在显微镜下用手术刀对树轮样芯逐轮剥离，并将同一采样点相同年份的样品混合，再将样品在自然状态下干燥至恒质量，随后用球磨仪粉碎至200 目。选取2 ～3 mg 样品粉末，放入HT 1500 燃烧炉中，在99. 99%高纯氧和1 200 ℃恒温环境下，使样品充分燃烧，使用PE2400 SERIES Ⅱ分析仪分析燃烧过程中释放的CO2量，推算样品中的含碳量百分比。每个样品的测定时间为3 ～5 min，重复测定3 次，测定误差小于2%，取均值为终值，最终获得油松含碳率数据。

2.2.3 数据处理

本研究PDSI 月和年际变化中的PDSI 数值均采用算数平均值作为参照值，以含碳率算数平均值和变异系数量化各区域油松含碳率的变化规律，采用单因素方差分析各区域油松含碳率是否存在差异，油松含碳率与PDSI 相关性检验采用皮尔逊相关分析，探讨干旱胁迫对含碳率的影响，以上数据分析过程在R3.6.1 软件中进行，文中图表通过Excel 2019、ArcGIS10.2 软件完成。

3 结果与分析

3.1 干旱特征分析

根据1901—2016 年的气候数据，各采样点PDSI 月动态分异特征较为明显，呈波浪式，且均在1945—1978 年普遍变大。湿润区千山一直处于初始干旱的状态，PDSI 在-1.0 ～-0.8 范围，半湿润区灵空山PDSI 在0 值上下小范围波动，10 月指数最高为0.05，半干旱区克旗PDSI 在5 月出现下降，干旱区贺兰山PDSI 全年稳定在-0.5，而半干旱区黑里河、半湿润区松山和湿润区米亚罗PDSI在夏季（6—7 月）达到最高（图1）。

图1 1901—2016 年各地区PDSI 月和年际动态Fig. 1 Monthly and inter-annual dynamics of PDSI in each region from 1901 to 2016

半湿润区灵空山和湿润区米亚罗处于低频区，半干旱区克旗和半湿润区松山处在中频区，半干旱区黑里河处于高频区，部分采样点所属干旱划分区与干旱频率有所不同，其中干旱区贺兰山处于干旱低频区，湿润区千山处于干旱高频区。自1978 年以来，中频区和高频区干旱事件发生频率和干旱程度有所增加，高频区PDSI 变化幅度最大（图2）。

图2 1901—2016 年各干旱发生频率区PDSI 年际变化Fig. 2 Interannual changes of PDSI in different drought frequency regions from 1901 to 2016

3.2 含碳率与PDSI 的关系

3.2.1 干旱划分区含碳率与PDSI 的关系

不同干旱划分区间油松含碳率具有显著差异（P＜0.05），以干旱区和半湿润区油松含碳率较高，分别为（45.87±1.76）%、（45.55±3.62）%，而湿润区含碳率偏低，为（43.30±2.72）%，半干旱区含碳率最低，仅为（42.28±1.90）%；变异系数以干旱区最小（3.83%），半干旱区较小（4.50%），而半湿润区和湿润区较大，分别为7.96%、6.28%。相同干旱划分区内，油松含碳率与PDSI 无显著线性相关关系（P＞0.05），即随着干旱程度的增加，其含碳率并未呈现明显的规律性变化（图3）。

图3 各干旱划分区油松含碳率差异及其与PDSI 的相关性Fig. 3 Difference of carbon content of P. tabuliformis and its correlation with PDSI in drought regions

3.2.2 干旱发生频率区油松含碳率与PDSI 的关系

干旱事件发生频率对油松含碳率具有显著负影响（P＜0.01）。以低频区含碳率及其变异系数最高，为（46.33±3.97）%和8.57%；中频区次之，为（43.82±3.39）%和7.75%；高频区最低，为（41.56±0.83） %和2.00%。在相同干旱划分区内，湿润区与半湿润区存在同样的变化趋势，而半干旱区内，高频区含碳率略高于低频区（图4）。

图4 干旱发生频率区油松含碳率差异及其与PDSI 的相关性Fig. 4 Differences of carbon content of P. tabuliformis and its correlation with PDSI in drought regions

在各干旱事件发生频率区内，油松含碳率随着PDSI 的减小呈现上升趋势，且上升幅度以低频区最大，中频区次之，高频区最小。而干旱事件发生频率由低频过渡到高频，油松含碳率与PDSI 的相关性逐渐降低，其中，湿润区内的低频区含碳率与PDSI 呈显著负相关关系（P＜0.05,R=0.997，图4）。

4 讨论与结论

4.1 讨 论

本研究探究了不同地理干旱划分区和干旱事件发生频率区之间油松茎干含碳率变化规律及其与PDSI 之间的相关关系，发现不同干旱划分区内含碳率存在显著差异（P＜0.05），进一步证实了干旱事件会影响油松含碳率以及油松含碳率存在时空差异性[6-7,16,19,26]，但与前人对油松幼苗的研究结果有所不同。前人研究指出在轻度和中度干旱条件下油松幼苗含碳率较高，重度干旱条件下，含碳率下降最为明显[23]，而本研究干旱区内油松含碳率最高（45.87%±1.76%），半湿润区次之（45.55%±3.62%），半干旱区最低（42.28%±1.90%），而各干旱划分区内油松含碳率与干旱程度并未存在显著线性相关关系。本研究干旱区贺兰山处于干旱低频区，半干旱区黑里河处于干旱高频区，可见干旱事件发生频率对含碳率的影响更为显著。

各干旱事件发生频率区之间，油松茎干含碳率差异极其显著（P＜0.01），低频区油松含碳率最高，为（46.33±3.97）%，而高频区含碳率最低，为（41.56±0.83）%，且呈现小范围波动。在湿润区内低频区油松含碳率与PDSI 呈显著负相关关系（P＜0.05,R=0.997），说明在湿润环境中，低频率的干旱事件能够促进油松含碳率的升高。干旱事件发生频率增加的本质是在油松生长环境基础上，加剧了干旱胁迫程度，说明适度的干旱胁迫有利于提高植被含碳率，适度的干旱胁迫能够提高油松水分利用效率[11]，油松耐旱抗旱机制通过渗透调节增加叶片中溶质（脯氨酸、K、Na 等）、升高叶片比叶面积和降低叶蒸腾速率[27]，以此抵抗干旱胁迫对各部分功能的影响，成熟油松与油松幼苗、植物茎干和叶片表现一致[18]。但高频率的干旱事件对油松的生长发育造成不可逆的伤害，这会使得油松叶片气孔导度过低，与油松光合作用呈正相关的C、N 元素的吸收严重受限[8,19]，所需水分得不到供应且缺乏适宜的温度环境，油松对水分的利用效率降至极低水平。同时，土壤分解有机碳的速率增大[28]，供给量减少，油松光合速率、呼吸速率、蒸腾速率减慢，固碳能力急剧下降，干旱响应机制无法继续抵抗高强度干旱胁迫，导致油松无法正常生长，油松获取和固定碳元素的能力急剧下降，所以在高频区油松茎干含碳率下降至最低且只能在低水平范围变动，这与荒漠植物、西部地区植物及耐旱抗旱植物和部分生境特殊的植物表现类似[11-14]。

油松对耐旱抗旱特性及其干旱响应机制与其所处环境条件和个体差异存在较大关系，环境差异使油松个体产生了趋异适应，在遗传、生理、生态等方面均有所不同，且遗传特性和生物学特性也会影响树木对干旱胁迫的响应机制，最终导致油松在不同生长环境下即不同干旱条件中对干旱胁迫的响应有强弱之分[29]，这也可能是导致低频区油松含碳率最高而高频区含碳率最低的原因之一。

本研究以干旱事件发生频率作为梯度变量，引入较为科学合理的PDSI 指标量化干旱胁迫程度，在区域尺度上研究干旱胁迫对油松单木含碳率变化的影响，说明适度的干旱发生频率能够促使油松含碳率的提高，这能够为区域尺度内的油松林碳储量估算和碳汇功能监测提供基础数据和给干旱事件对耐旱抗旱植被的影响研究提供一定的参考。但干旱事件对植被的影响模式较为复杂，气温升高、降水量减少、土壤硬结及其含水量减少等干旱因素均有可能对植被的含碳率产生较大影响，且对树木个体内各部分器官含碳率的分布差异无从得知，因而本研究旨在从区域尺度把握干旱事件影响油松茎干含碳率变化规律及其相关关系，暂未得出导致油松含碳率变化的关键干旱因素及含碳率在植株内部的分布格局，且本研究只采集了7 个地区当年一年的油松样芯，并未进行多年长期的取样调查。基于此，本研究将做长期的监测研究，分析干旱事件发生频率与油松茎干及其他器官与含碳率的动态线性关系，并探讨不同干旱因素影响含碳率变化差异的机理，并有望将该规律推及其他耐旱抗旱植被。

4.2 结 论

油松含碳率作为研究其碳储量和碳汇功能的关键因子，其变化规律受诸多因素的影响，其中最为主要的是干旱事件对油松所造成的环境胁迫，因而通过含碳率研究油松林碳储量和碳汇功能[13,19,22]时，不能简单利用平均含碳率作为参考，而要考虑油松含碳率个体和空间差异及该地区干旱事件发生频率，相比于以降水量为依据的地理干旱划分区，干旱事件发生频率对油松含碳率的影响更为显著，作为耐旱抗旱植物，油松在湿润环境下适度的干旱事件发生频率能增强自身固碳能力，提高其含碳率，有利于油松林碳汇功能的发挥。