海表面温度变化下秘鲁外海茎柔鱼栖息地的时空变动

刘 杉，张子健，吴佳怿，余 为,2,3,4

(1.上海海洋大学 海洋科学学院，上海 201306； 2.国家远洋渔业工程技术研究中心，上海 201306；3.大洋渔业资源可持续开发教育部重点实验室，上海 201306； 4.农业农村部大洋渔业开发重点实验室，农业农村部大洋渔业资源环境科学观测实验站，上海 201306)

温室气体排放产生的热量会被海洋表层海水吸收而导致海表面温度逐渐上升[1-2]。海洋温度上升导致海冰融化、海平面上升、海水溶解氧降低和区域气候异常频率的增加，继而对海洋生物、海洋生态环境造成显著的影响[3-4]。同时海水温度上升使大型藻类和生物分布发生了巨大变化，一些海藻的分布区域将进一步改变，有些甚至会灭绝[5]。因此，探索重要海洋经济生物在海水温度上升的情况下其栖息地的变化是一项重要的科学研究内容。

茎柔鱼(Dosidicusgigas)资源十分丰富，广泛分布于东太平洋加利福尼亚到智利(N 37°～S 47°)海域[6]。茎柔鱼为1～2 a生短生命周期柔鱼类，其资源量对气候和海洋环境变化极为敏感[7]。如厄尔尼诺和拉尼娜现象对其栖息地的时空分布影响十分显著[8]，拉尼娜时期海水温度适宜，茎柔鱼栖息分布广泛，资源丰度高，而厄尔尼诺时期海水温度不适宜，其栖息范围会急剧下降，资源丰度降低[8]。随着全球海洋温度的上升，秘鲁海域的水温同样会发生改变。秘鲁海域茎柔鱼渔场位于秘鲁海流和副热带环流混合区[9]，茎柔鱼是温度敏感型种类，海水温度的变化势必会给其栖息地带来影响，以往的研究主要以厄尔尼诺和拉尼娜事件为背景，研究茎柔鱼资源变动情况，而海表面温度稳定升高对茎柔鱼栖息地的变动影响并未深入研究。因此，为评估在全球气候变暖的背景下秘鲁外海茎柔鱼栖息变动的情况，笔者构建了基于海表面温度的栖息地模型，利用该模型预测9月、10月、11月和12月每个月份海表面温度分别上升0.5、1.0、2.0 ℃和4.0 ℃时，秘鲁区域茎柔鱼的适宜栖息地面积及时空变化情况，与目前茎柔鱼栖息地分布作对比分析，由此来评估全球海洋变暖对茎柔鱼栖息地的影响。

1 材料与方法

1.1 材料

渔业数据来源于上海海洋大学中国远洋渔业数据中心，数据信息包括作业位置、时间、产量及捕捞努力量等信息，时间跨度为2011—2015年，空间范围为秘鲁外海海域茎柔鱼主要作业渔场，渔业数据的空间分辨率为0.25°×0.25°。

环境数据为海表面温度。该数据来源于美国国家海洋和大气管理局(NOAA)，网址为：ftp://ftp.cdc.noaa.gov/Datasets/noaa.oisst.v2.highres/。数据空间分辨率为0.25°×0.25°。数据时间为2011—2015年。经纬度为S 8°～S 20°，W 95°～W 75°。海表面数据经预处理后与渔业数据进行匹配分析。

1.2 分析方法

(1)栖息地适宜性指数(HSI)模型能够用来预测鱼类栖息地，且可以评估气候和海洋环境变化对鱼类栖息地的影响[10]。通常情况下，栖息地适宜性指数模型由单个或多个环境因子拟合并构建，由于本研究主要评估秘鲁海域海表面温度上升对茎柔鱼栖息地的影响，且茎柔鱼是温度敏感型种类，海表面温度是影响茎柔鱼的最为关键的环境因子，当海表面温度发生改变时，茎柔鱼资源丰度和空间分布会发生显著改变，因此栖息地适宜性指数模型主要考虑海表面温度1个因子。9—12月栖息地适宜性指数计算方法见表1[11]。

表1 秘鲁外海茎柔鱼9—12月栖息地适宜性指数模型[11]

(2)栖息地适宜性指数值范围为0～1，定义栖息地适宜性指数≤0.2、0.2<栖息地适宜性指数<0.6、栖息地适宜性指数≥0.6以及栖息地适宜性指数≥0.8的海域分别为茎柔鱼的不利栖息地、普通栖息地、适宜栖息地以及最优栖息地[12]。

(3)基于步骤(1)建立9—12月栖息地适宜性指数模型，评估海洋变暖对秘鲁外海茎柔鱼栖息地适宜性的影响。基于联合国政府间气候变化专门委员会气候预测模式[1-4]，研究在不同海表面温度情况下，即+0.5 ℃、+1.0 ℃、+2.0 ℃以及+4.0 ℃，茎柔鱼不利栖息地(栖息地适宜性指数≤0.2)、适宜栖息地(栖息地适宜性指数≥0.6)和最优栖息地(栖息地适宜性指数≥0.8)面积(占据整个渔场的比例)及其分布变化。利用栖息地的经度和纬度重心变化表征栖息地分布变化，计算公式分别为[13]：

(1)

(2)

式中，LONGHSI为栖息地适宜性指数经度重心，LATGHSI为栖息地适宜性指数纬度重心，Longitude(i,s)为第s月内i渔区的经度，Latitude(i,s)为第s月i渔区的纬度，HSI(i,s)为第s月内i渔区的栖息地适宜性值。

2 结 果

2.1 茎柔鱼渔场海表面温度及栖息地适宜性指数的变化

2011—2015年9—12月东南太平洋茎柔鱼渔场海表面温度变化梯度大并呈明显的月间变化(图1)。9月渔场东南部海表面温度低于20 ℃；12月受副热带控制，东南部及中部海域海表面温度上升并超过20 ℃。

9月，茎柔鱼适宜的栖息地范围较大，10月适宜的栖息地范围大幅下降，11—12月适宜的栖息地范围扩大并恢复至9月水平(图2)。

图1 2011—2015年东南太平洋茎柔鱼渔场9—12月海表面温度空间分布Fig.1 Spatial distribution of monthly average sea surface temperature (SST) on the fishing ground of jumbo flying squid D. gigas in the Southeast Pacific Ocean from September to December over 2011—2015

图2 2011—2015年东南太平洋茎柔鱼渔场9—12月栖息地适宜性指数空间分布Fig.2 Spatial distribution of monthly average HSI on the fishing ground of jumbo flying squid D. gigas in the Southeast Pacific Ocean from September to December over 2011—2015

2.2 海水温度变化时茎柔鱼适宜栖息地范围的变化

比较2011—2015年9—12月的茎柔鱼栖息地和在海表面温度上升0.5、1.0、2.0 ℃和4.0 ℃的情况下茎柔鱼栖息地的月分布情况(图2、图3)，结果显示，秘鲁海域海表面温度在上升时会导致茎柔鱼适宜栖息地范围缩小，海表面温度上升越高，栖息地的范围缩小越剧烈，同时适宜栖息地位置向南偏移。10月茎柔鱼适宜栖息地呈先增后减的趋势。

通过量化不同栖息地适宜性指数范围在不同海表面温度上升情境下的占比情况，发现随着海表面温度上升，栖息地适宜区域的占比逐渐下降(图4)。9月最优栖息地的渔场区域比例随着温度的升高由22.3%降至10.4%，而栖息地适宜性指数≤0.2的区域由42.5%增至64.8%。

2.3 海表面温度上升时茎柔鱼适宜栖息地经纬度重心变化

9—12月栖息地纬度重心开始在S 18.4°～21.0°，当温度逐渐上升0.5、1.0、2.0 ℃和4.0 ℃时，其纬度重心分别变化为S 19.7°～22.2°，S 20.9°～23.4°，S 23.7°～26.9°，S 32.4°～34.6°；9—12月栖息地经度重心开始在W 84.7°～86.8°，当温度逐渐上升0.5、1.0、2.0 ℃和4.0 ℃时，其经度重心分别变化为W 83.9°～85.2°，W 83.3°～84.3°，W 82.0°～83.1°，W 82.5°～83.2°(图5、图6)。由此可见，当温度上升4.0 ℃时，纬度重心向南移动最远，经度重心向东移动最远，而10月经度重心略微向西偏移。

在不同海表面温度变化情境下，对栖息地适宜性指数平均值的空间变化进行分析(图7、图8)，发现当温度上升0.5～4.0 ℃时，栖息地适宜性指数均值向东逐渐升高，向南逐渐升高。因此，随着海表面温度上升，茎柔鱼栖息地适宜性较高的海域逐渐向东南方向偏移。

3 讨 论

3.1 栖息地模型

鱼类栖息地适宜性指数模型常被用作大洋性海洋经济生物资源栖息地评估与预测研究。胡振明等[14]通过不同渔业和环境资料如海表面温度、海表面盐度、海表面高度等，采用不同的栖息地适宜性指数结构模型分析茎柔鱼渔场变化；王家樵等[15]利用标准化后的捕捞努力量渔获量建立了印度洋大眼金枪鱼(Thunnusobesus)的栖息地模型；陈新军等[16]运用传统栖息地适宜性指数建模方法分析了印度洋大眼金枪鱼的栖息地的适宜范围；金岳等[17]基于栖息地适宜性指数模型预测了秘鲁外海茎柔鱼热点区域，模型中主要考虑海表面温度和海表面高度两个环境因子。因此，利用栖息地适宜性指数模型来分析鱼类栖息地变化具有非常高的可靠性。笔者对海表面温度升高的不同情境下的茎柔鱼栖息地的分布进行分析，为秘鲁外海茎柔鱼的可持续利用提供依据，也为茎柔鱼栖息地与全球气候变暖关系的研究提供方向和初步的研究结果。

3.2 海表面温度上升的影响

海洋生物资源变动过程十分复杂，存在多种影响因素。除了人类过度捕捞导致各类渔业资源量下降外，还有一个关键因素就是气候和海洋环境的变化，可通过改变鱼类生长、摄食、洄游、繁殖等方式对其时空分布和资源丰度产生正面或负面效应[18-19]。气候变化驱动的鱼类资源丰度和空间位置改变的典型过程是栖息地适宜性发生变化的过程，从而导致鱼类空间分布发生改变，资源丰度降低或升高。有学者研究发现，2003—2012年秘鲁外海茎柔鱼资源丰度年际变化较大，最高年份为2004年，最低年份为2007年[20]，这与厄尔尼诺和拉尼娜事件有一定关联。全球海洋水温变暖是长期存在的一种气候变化，目前已导致不同大洋性海洋生物资源分布产生变化[21]。如在西北太平洋海域，太平洋秋刀鱼(Cololabissaira)[22]和柔鱼(Ommastrephesbartramii)[23]的栖息地将会随着海表面温度上升而逐渐向高纬度位置转移。秘鲁海域作为世界上重要的鱼类栖息地之一，由于全球变暖的影响其渔场内海表面温度也在逐年上升，茎柔鱼作为温度敏感型头足类动物，资源丰度和空间分布极度依赖海表面温度的分布情况[24]，海表面温度的变化会带来茎柔鱼种群分布格局的变化，这种变化对未来精准探测茎柔鱼渔场带来一定难度。因此，全球变暖可能是茎柔鱼种群将要面临的重要气候因素，未来随着海表面温度逐渐上升是否会导致茎柔鱼栖息地减少甚至消失，将是科学家关注的重要科学问题。

图3 秘鲁外海9—12月海表面温度上升0.5、1.0、2.0 ℃和4.0 ℃时茎柔鱼栖息地分布Fig.3 Spatial distribution of monthly potential habitats for jumbo flying squid D. gigas in the Southeast Pacific Ocean off Peru with scenarios of sea surface temperature (SST) increases by 0.5 ℃, 1.0 ℃, 2.0 ℃, and 4.0 ℃, respectivelySST.海表面温度；SST+0.5、SST+1.0、SST+2.0、SST+4.0分别代表海表面温度上升0.5、1.0、2.0、4.0 ℃；下同.SST.sea surface temperature; SST+0.5, SST+1.0, SST+2.0, and SST+4.0 denote sea surface temperature increases of 0.5, 1.0, 2.0, and 4.0 ℃, respectively; et sequentia.

图4 海表面温度上升不同情境下东南太平洋秘鲁海域茎柔鱼适宜栖息地、最优栖息地和不利栖息地的面积变化Fig.4 The percent of suitable (HSI≥0.6), optimal (HSI≥0.8) and unsuitable (HSI≤0.2) habitats occupying the fishing ground of jumbo flying squid D. gigas in the Southeast Pacific Ocean off Peruvian waters under different sea surface temperature (SST) increase scenarios斜线为线性回归模型拟合；HSI.栖息地适宜性指数.The sloped line on each plot is based on linear regression; HSI.habitat suitability index.

图5 海表面温度上升0.5、1、2 ℃和4 ℃时与2011—2015年秘鲁外海茎柔鱼栖息地纬度重心变化Fig.5 Gravity center of latitude of habitat suitability index of jumbo flying squid D. gigas off Peru derived from sea surface temperature data for recent years (2011—2015) and with scenarios of SST increases by 0.5 ℃, 1 ℃, 2 ℃, and 4 ℃, respectively

图6 海表面温度上升0.5、1.0、2.0 ℃和4.0 ℃时2011—2015年秘鲁外海茎柔鱼栖息地经度重心变化Fig.6 Gravity center of longitude of habitat suitability index of jumbo flying squid D. gigas off Peru derived from sea surface temperature data for recent years (2011—2015) and with scenarios of SST increases of 0.5 ℃, 1.0 ℃, 2.0 ℃, and 4.0 ℃, respectively

图7 海表面温度上升0.5、1.0、2.0 ℃和 4.0 ℃时与2011—2015年东南太平洋秘鲁外海茎柔鱼渔场栖息地适宜性指数均值随经度分布变化Fig.7 Average HSI of jumbo flying squid D. gigas off Peru in the Southeast Pacific Ocean in relation to longitude for recent years (2011—2015) with scenarios of SST increases of 0.5 ℃, 1.0 ℃, 2.0 ℃, and 4.0 ℃, respectively

图8 海表面温度上升0.5、1.0、2.0 ℃和 4.0 ℃时与2011—2015年东南太平洋秘鲁外海茎柔鱼渔场栖息地栖息地适宜性指数均值随纬度分布变化Fig.8 Average HSI of jumbo flying squid D. gigas off Peru in the Southeast Pacific Ocean in relation to latitude for recent years (2011—2015) with scenarios of SST increases of 0.5 ℃, 1.0 ℃, 2.0 ℃, and 4.0 ℃, respectively

有研究表明，秘鲁外海茎柔鱼渔场适宜海表面温度为18～23 ℃[25]。Taipe等[26]认为，秘鲁沿岸茎柔鱼作业渔场适宜的海表面温度为14～30 ℃。茎柔鱼作为短生命周期种类，全球变暖或厄尔尼诺现象会使其资源量发生波动[8]。徐冰等[27]通过研究发现，茎柔鱼资源量丰度和补充量的海表面温度相关性较高，可以用来预测茎柔鱼的资源量。本研究结果显示，在海表面温度上升时，秘鲁茎柔鱼栖息地会逐渐向东南方向偏移。这可能是因为：当温度升高时，秘鲁外海海域原来的区域温度过高已不适宜茎柔鱼生存、繁殖和摄食，而不利的环境条件会使茎柔鱼种群迅速作出响应并寻找相对更为适宜的海域；为了寻找其适宜的表层温度区域，茎柔鱼便会朝着冷水区域方向移动，即向东南方向移动。当海表面温度上升非常剧烈时，会直接影响茎柔鱼栖息地面积大小。因此，温度持续增加会导致满足茎柔鱼适合生存的区域逐渐减小，危害茎柔鱼物种生存。9—12月为茎柔鱼的主要渔期[28]，当茎柔鱼栖息地面积逐渐缩小时，会导致捕捞区域缩减，降低捕捞效率和产量，甚至会引起渔船不必要的纠纷。气候变化和人类的影响会导致鱼类栖息地发生变化，有的甚至导致鱼类灭亡。所以，在不破坏物种栖息地的前提下，采用合适的捕捞和监测策略尤为重要[29]。

3.3 不足与展望

本研究存在以下两点不足之处：(1)茎柔鱼广泛分布在东太平洋海域，从南智利海域到阿拉斯加，但本研究中茎柔鱼数据只覆盖了秘鲁外海海域。考虑到茎柔鱼的分布广泛性，由于海表面温度上升，茎柔鱼的分布存在多种可能性。(2)传统的经验栖息地适宜性指数模型应当是基于多环境因子的综合模型，模型应当考量关键环境因子。由于主要考虑水温变化对茎柔鱼栖息地的影响，因此只基于海表面温度一个因素对茎柔鱼栖息地变化展开了分析，但影响茎柔鱼栖息地变化的因素还有海表面盐度、海表面高度和叶绿素含量[15]等，模型结果可能存在一定的偏差。因此，未来需要精确地分析茎柔鱼栖息地变化应考虑多种环境因子对茎柔鱼产生的综合影响。

4 结 论

本研究结果表明，秘鲁海域海表面温度上升对重要经济头足类茎柔鱼的9—12月的栖息地面积和时空分布具有显著影响。其影响主要表现为：适宜栖息地和最优栖息地面积随着海表面温度的上升逐渐缩减，空间位置逐渐向东南方向转移。海表面温度上升是一个持续的气候变化过程，对大洋性经济头足类栖息地影响显著，对该类渔业生物进行管理需要充分评估气候变化特别是海表面温度上升带来的影响。