不同年代小麦育成种质的遗传变异比较分析

赵双锁，刘晓丹，关丽云

（三门峡市农业科学研究院作物研究所，河南 三门峡 472000）

遗传变异可导致生物在群体水平、个体水平以及组织、细胞和分子水平上体现出遗传多样性，是遗传育种的基础。狭义的遗传多样性是指种内基因的变化，包括种内显著不同的群体间和同一种群内的遗传变异[1]。因此，评价作物遗传多样性水平可为其遗传变异提供较为精确的估计，同时也是对杂交后代的杂种优势进行预测的一个有效手段[2]。研究种质资源的遗传多样性可以揭示群体的遗传结构、种质的遗传背景以及品种间的亲缘关系[3]，为种质资源的研究、保护和利用提供参考。

目前，小麦资源遗传遗传基础狭窄、背景单一，可用于小麦育种的种质资源匮乏，造成小麦育成品种对环境适应性较弱，因此拓宽小麦遗传基础显得尤为迫切[4]。国内外学者对主要农作物的遗传多样性进行了大量研究[5～7]。Cox T S 等[8]对美国冬小麦的遗传多样性进行分析，结果显示，硬质红粒小麦与软质红粒小麦的变异方向不一致，前者的遗传变异趋势为增加，后者则表现为降低。Moghaddam 等[9]对伊朗小麦地方品种的农艺性状遗传变异进行研究后发现，与现代品种相比，有些地方品种抽穗期较晚，株高较大，穗粒数、千粒重、子粒产量和收获指数较低，其产量相关性状如穗粒数、株穗数、千粒重、子粒产量和收获指数等遗传变异很广泛。刘三才等[10]对我国小麦选育品种和地方品种的性状进行遗传多样性分析，结果表明，与地方品种相比，选育品种的遗传多样性总体上略有降低，但遗传变异方向明显不同，表现为部分农艺性状和品质性状变异性呈下降趋势，而部分病害性状呈变异性上升趋势。沈裕琥等[11]对1940s～1990s 的200 多个春小麦遗传多样性演变进行研究，发现春小麦形态性状、农艺性状和品质性状的多样性指数以1960s 最高，之后开始降低。但截至目前，对我国小麦种质大时间跨度的遗传多样性及亲缘关系分析研究较少。

以1940s～2001 年以来我国育成的54 份小麦种质为试验材料，根据13 个农艺性状的调查数据，对不同年代的育成品种进行遗传变异、遗传多样性和聚类分析，以明确几十年来我国育成小麦品种的遗传基础及遗传多样性，旨为今后合理利用小麦种质资源、拓宽小麦育成品种的遗传基础、减少组配杂交组合的盲目性提供参考。

1 材料与方法

1.1 试验材料

试验材料为1940s～2001 年以来我国育成的小麦品种，共计54 个，其中1940s～1950s 育成品种7 个，1960s～1970s 育成品种9 个，1980s～1990s 育成品种26个，2001 年以来育成品种12 个（表1）。所有试材均由河南农业大学小麦育种研究室提供。

表1 不同年代的小麦育成品种Table 1 Wheat varieties bred at different ages

1.2 试验方法

1.2.1 试验设计 2016 年10 月中旬在河南农业大学科技园区单粒点播小麦，行长2 m，行距23 cm，株距10 cm。品种小区，试验设54 个品种处理，每小区种植4 行小麦，3 次重复。小麦田间管理同大田常规。

1.2.2 测定项目与方法

1.2.2.1 生育期。记载每个小麦品种的成熟期。计算生育期。

1.2.2.2 农艺性状。2017 年5 月上旬，每小区随机选择10 株并标记，调查每株成穗数；选每株的主茎穗，调查株高、穗长、倒一节长、旗叶宽、旗叶长、小穗数和不育小穗数。

收获时，先收获10 个单株的主茎穗，再将收获主茎穗的10 株收获，最后收获整个小区。室内考查，调查穗粒数、穗粒重、千粒重和单株粒重。

1.2.3 统计分析 多样性指数在生态学和遗传学研究中广泛应用，具有加权性，可以用来合并不同性状、位点或者不同地区材料的变异，能较好地比较某一作物、某一物种或某一地区的遗传变异性，是用于评价小麦遗传多样性的重要工具[10]。各性状按不同年代根据平均数（X）、标准差（a）将材料分为10 级，从第1 级｛X＜（X-2a）｝到第10 级｛X＞（X+2a）｝，每0.5a为1 级，每一级的相对频率用于计算多样性指数[12]。

利用Excel 软件对数据进行处理。以13 个农艺性状为指标，采用DPS 软件，分别对不同年代的小麦育成品种以及所有小麦育成品种进行聚类分析。

2 结果与分析

2.1 不同年代小麦育成品种的遗传多样性分析

2.1.1 不同年代小麦育成品种各农艺性状的变异分析 不同年代小麦育成品种的农艺性状遗传变异差异较大，1940s～1950s、1960s～1970s、1980s～1990s、2001 年以来育成品种的性状变异系数分别为0.53～71.81、0.69～36.69、0.76～37.28 和0.83～30.46，变异幅度随着育成年代的由远及近而不断变窄（表2）。说明育种者在定向选择时，目标更明确，重点更突出。

表2 不同年代小麦育成品种各农艺性状的平均数、标准差、变异系数和多样性指数Table 2 Mean value，standard deviation，variation coefficient and diversity index of agronomic traits of wheat varieties bred at different ages

不同年代小麦育成品种各农艺性状的变异系数不同，生育期、穗粒数、穗粒重、千粒重、单株粒重、成穗数、株高、穗长、倒一节长、旗叶宽、旗叶长、小穗数、不育小穗数的变异系数分别为0.53～0.83、18.79～28.56、15.19～26.98、11.26～23.98、21.48～33.24、15.04～29.78、12.45～14.50、8.61～12.50、11.53～21.68、8.30 ～14.31、9.96 ～36.69、8.48 ～10.98、21.52 ～71.81。表明不同年代小麦育成品种的生育期变化最小，不育小穗数变化最大。

随着品种育成年代由远及近，生育期、株高、倒一节长和旗叶宽的变异系数变大，作者认为这主要是由于育种者看待这些性状对产量的影响角度不同；穗粒数、穗粒重、千粒重、单株粒重、成穗数、穗长、旗叶长和不育小穗数的变异系数变小，主要原因可能是在品种选育过程中育种者在这些性状对产量影响的观点上比较一致，对这些性状的选择方向较为一致。从品种的育成年代上看，不同年代育成品种的生育期、穗长、倒一节长、旗叶长和小穗数平均值变化不明显；随着育成年代由远到近，穗粒数、千粒重和穗粒重呈增加趋势，成穗数和株高呈降低趋势，说明小麦育成品种生产水平的提高得益于结实性、粒重和收获指数性状的改良。

2.1.2 不同年代小麦育成品种各农艺性状的遗传多样性分析 不同年代小麦育成品种各农艺性状的多样性指数存在明显差异。1940s～1950s 的育成品种，穗粒数、千粒重、单株粒重、成穗数、株高、穗长和小穗数的遗传多样性指数最小；1960s～1970s 的育成品种，生育期、穗粒重、倒一节长、旗叶宽和旗叶长的遗传多样性指数最小，株高的遗传多样性指数最大；1980s～1990s 的育成品种，穗粒数、千粒重、单株粒重、成穗数、穗长、倒一节长、旗叶宽、旗叶长、小穗数和不育小穗数的遗传多样性指数最大；2001 年以来的育成品种，不育小穗数的遗传多样性指数最小，生育期和穗粒重的遗传多样性指数最大。

综上所述，13 个农艺性状的遗传多样性指数在不同年代间存在显著差异。总体来看，小麦育成品种的遗传多样性指数在20 世纪40 年代最低，之后逐渐升高，至90 年代达到最高，2001 年以后出现降低。

2.2 不同年代小麦育成品种的聚类分析

1940s～1950s 的小麦育成品种，在亲缘系数为27的条件下可分为3 类（图1）。第一类仅包括早洋麦1 个品种，为1946 年育成，其穗粒重高达2.71 g、株高达到107.55 cm、穗长（12.2 cm）较大，但单株粒重却只有16.45 g，该品种株高偏大，不宜选作亲本。第二类包括阿夫、碧玉麦、内乡5 号、阿勃和碧蚂4 号，共5 个品种，其共同特点是所有农艺性状均较接近于平均水平。第三类仅包括西农6028 一个品种，其穗粒数高达66.1 粒、单株粒重31.73 g、成穗数多达40.1 个。

图1 1940s～1950s 小麦育成品种的聚类分析Fig.1 Cluster analysis of wheat varieties bred in 1940s-950s

1960s～1970s 的小麦育成品种，在亲缘系数为27的条件下可分为4 类（图2）。第一类包括郑州24、西安8 号、矮丰3 号、渭麦4 号和百农3217，共5 个品种，其共同特点是穗粒数较多、成穗数较少、株高为80～100 cm。第二类仅包括北京8 号1 个品种，其千粒重较大、成穗数（30.2 个） 最多、株高110.4 cm，穗长和旗叶宽都较小，但旗叶长高达41.16 cm。第三类包括丰产3 号和郑引1 号，这2 个品种的共同特点是穗粒数最少、单株粒重最小、成穗数较多、穗较长（超过10 cm）。第四类仅包括小偃4 号1 个品种，其千粒重（27.92 g）最小、株高（115.96 cm）最大。

图2 1960s～1970s 小麦育成品种的聚类分析Fig.2 Cluster analysis of wheat varieties bred in 1960s-1970s

1980s～1990s 的小麦育成品种，在亲缘系数为27的条件下可分为4 类（图3）。第一类包括陕农7859 至豫麦14（图中品种顺序从上往下，下同）的22 个品种。这22 个品种又可再分为2 个亚类：第一亚类包括陕农7859 至豫麦49 的6 个品种，其共同特点是株高较低、倒一节较短；第二亚类包括豫麦2 号至豫麦14 的16 个品种，其共同特点是穗粒数和小穗数均较多。总的来说，第一大类品种的共同特点是成穗数较少、株高较低，如豫麦34 成穗数14.5 个、株高76.05 cm。第二类包括豫麦10 号和晋麦47，这2 个品种的共同特点是穗粒重较大、成穗数较多、株高较高（在100 cm以上）。第三类仅包括鲁麦19 一个品种，其特点是千粒重低、株高较高、旗叶窄。第四类仅包括冀麦30 一个品种，其特点是成穗数多、株高大、倒一节最长。

图3 1980s～1990s 小麦育成品种的聚类分析Fig.3 Cluster analysis of wheat varieties bred in 1980s-1990s

2001 年以来的小麦品种，在亲缘系数为27 的条件下可分为3 类（图4）。第一类包括郑麦9023 至新麦18 的6 个品种，其共同特点是穗粒数较少。这6个品种又可分为2 个亚类：第一亚类包括郑麦9023 至豫农202 的4 个品种，其共同特点是穗粒数较少、旗叶较长；第二亚类包括偃展4110 和新麦18，2 个品种的共同特点是千粒重较大、株高较低、倒一节较短。第二类包括周麦16 至开麦18 的5 个品种，其共同特点是穗粒数较多。这5 个品种又可分为2 个亚类：第一亚类仅包括周麦16 一个品种，其特点是穗粒数较多，千粒重和单株粒重均最小，旗叶较短；第二亚类包括周麦18 至开麦18 的4 个品种，其共同特点是穗粒重较大。第三类仅包括郑麦004 一个品种，其特点是穗粒重较小、株高较高、旗叶较窄。

图4 2001 年以来小麦育成品种的聚类分析Fig.4 Cluster analysis of wheat varieties bred since 2001

2.3 不同年代小麦育成品种的遗传关系

1940s～2001 年以来的54 个小麦育成品种，在亲缘系数为27 的条件下可聚为6 类（图5）。第一类包括5 个品种，分别是1960s～1970s 的矮丰3 号、北京8 号、郑州24，以及1980s～1990s 的豫麦2 号和扬麦5 号。第二类包括4 个品种，分别是1960s～1970s 的渭麦4 号，1980s～1990s 的鲁麦19 和豫麦35，以及2001 年以后的新麦18。第三类包括40 个品种，分别是1940s～1950s 除早洋麦外的其他所有品种，1960s～1970s 除郑州24、北京8 号、矮丰3 号和渭麦4 号外的其他所有品种，1980s～1990s 除豫麦2 号、扬麦5 号、鲁麦19、豫麦35 和豫麦10 号外的其他所有品种，2001 年以来除新麦18、周麦16 和偃展4110 外的其他所有品种。这40 个品种又可再分为2 个亚类：第一亚类包括1940s～1950s 除早洋麦外的其他所有品种，说明该亚类其他年代的品种与20 世纪40～50 年代的除早洋麦外的其他所有品种有着一定的亲缘关系；第二亚类包括百农3217 至郑麦9023 的11 个品种，该亚类中2001 年以来的品种与20 世纪80～90 年代的品种亲缘关系较近。第四类包括周麦16 和偃展4110，这2 个品种均是2001 年以来的育成品种，其共同特点是成穗数较少、株高较低。第五类仅包括早洋麦，其是育成最早的一个品种，该品种单株粒重较少、穗长较长、株高较大。第六类仅包括豫麦10 号，其穗长较短、株高较大，千粒重和穗粒重均较高。

综上分析可以看出，不同年代的小麦品种具有一定的亲缘关系。这说明后一个时期的品种是采用前一个时期的品种资源为基础选育而来的。

3 结论与讨论

3.1 讨论

3.1.1 亟需丰富小麦育成品种的遗传多样性 丰富的遗传多样性是作物育种的基础[13]。国内外学者对小麦的遗传多样性进行了大量评估和分析，结果显示，20世纪20 年代到21 世纪初小麦种质的遗传多样性逐渐增加[14，15]。本研究中，对1940s～1950s、1960s～1970s、1980s～1990s、2001 年以来4 个年代54 个小麦育成品种的13 个农艺性状进行遗传变异和遗传多样性分析，结果表明，随着育种年代由远及近，生育期、株高、倒一节长和旗叶宽的变异系数变大，穗粒数、穗粒重、千粒重、单株粒重、成穗数、穗长、旗叶长和不育小穗数的变异系数变小，这可能是由于在小麦选育过程中育种者对这些性状的选择趋势一致；各农艺性状的遗传多样性指数在不同年代间存在显著差异，其中，1940s～1950s 有7 个性状的遗传多样性指数最小，1960s～1970s 有5 个性状的遗传多样性指数最小，2001 年以来只有1 个性状的多样性指数最小，1980s～1990s 有10 个性状的遗传多样性指数最大，这表明小麦育成品种的多样性指数在1940s 最低，之后逐渐升高，至90 年代达到最高，2001 年以后出现下降。这可能是由于我国的小麦育种工作始于40 年代；60～70年代以少数地方品种为亲本，采用复交，以丰富杂种后代的遗传变异，遗传多样性得到提升；80 年代起引进许多国外品种（系），育种家们利用国外引进的优良品种与自己创造的优良品系杂交、复交、远缘杂交（主要是与长穗偃麦草、中间偃麦草和黑麦）、诱变育种和花药培养等，产生变异较多，即出现育种目标性状的遗传多样性呈逐步增加的现象，至90 年代达到最高；2001 年以来由于缺少新的突破性亲本材料，各育种单位大多使用自己或他人的育成品系和少数高产品系为亲本材料，这仅能实现对品种个别性状的改良，导致育成品种的多样性指数下降。本研究结果与前人研究结果一致。

近年来由于育成品种遗传基础狭窄导致白粉病、锈病、赤霉病在全国大范围发生和流行，这给我国小麦育种工作敲响了警钟[16]。因此，今后的小麦育种要在进一步扩大引进和利用国外资源的同时，大力挖掘和利用我国丰富的地方种质资源和野生近缘植物中的遗传变异，不断拓宽我国小麦种质资源的遗传基础。

3.1.2 小麦育成品种的亲本来源较少 目前，小麦新品种选育仍以杂交育种为主，其亲本和杂交组合的选配尤为重要。将聚类分析引入到作物遗传工作中，从整体角度考虑，用种质材料的多项指标构造少量新的综合指标（综合性状），在此基础上进行遗传规律分析，提高亲本的选配效果，从而提高育种水平[17]。本研究中，以13 个农艺性状为指标，对不同年代育成的小麦品种进行聚类分析，结果表明，在亲缘系数为27 的条件下，1940s～1950s、1960s～1970s、1980s～1990s、2001 年以来的小麦育成品种可分别聚为3 类、4 类、4 类和3 类，表明每个年代育成品种的亲本来源有3～4 个，这说明每个年代的育种者在选择亲本时有一定的偏好，这种选择偏好必然使育成品种的遗传基础变狭窄；1940s～2001 年以来的54 个小麦育成品种可聚为6 类，表明本次统计年限内的育成品种亲本来源有6 个，这说明不同年代间亲本来源存在重叠现象，且每个年代的育种者在选择亲本时有一定的偏好，这种选择偏好会导致育成品种的遗传基础变狭窄。由于我们选择的小麦品种较少，若要更准确地说明亲本来源，需要更多的育成小麦品种以及借助分子手段。对小麦种质资源进行聚类分析，可以明确现有小麦种质资源的亲缘关系，为合理利用小麦种质资源、综合评价亲本、减少组配杂交组合的盲目性提供参考[18]。

3.2 结论

对1940s～2001 年以来的54 个小麦育成品种的13个农艺性状进行调查和分析，遗传变异分析结果显示，随着育种年代由远及近，有4 个性状的变异系数变大、8 个性状的变异系数变小，说明在小麦选育过程中育种者对这些性状的选择趋势基本一致；遗传多样性指数分析结果显示，13 个农艺性状的遗传多样性指数在不同年代间存在显著差异，其中1940s～1950s、1960s～1970s、2001 年以来3 个年代中分别有7 个、5个、1 个性状的遗传多样性指数最小，1980s～1990s有10 个性状的遗传多样性指数最大，表明1940s～1990s 农艺性状的遗传多样性指数呈上升趋势，至90年代达到最高，2001 年以后出现下降，因此2001年以来的育成品种遗传多样性亟需丰富；聚类分析结果显示，在亲缘系数为27 的条件下，1940s～1950s、1960s～1970s、1980s～1990s、2001 年以来以及1940s～2001 年以来的小麦育成品种可分别聚为3 类、4 类、4 类、3 类和6 类，表明各个阶段育成品种的亲本来源分别有3 个、4 个、4 个、3 个和6 个，由此可见，每个年代的育种者在选择亲本时都有一定偏好，且不同年代间亲本来源存在重叠，这种选择偏好导致育成品种的遗传基础变狭窄，亲本来源重叠的现象与育成品种的亲本大多选用前一时期育成品种的现象一致，这表明拓宽育成品种的遗传基础进程较为缓慢。3 种分析结果均表明，在拓宽遗传基础中，育种者和育种材料均具有重要作用。因此，在今后的育种工作中，育种者应有意识地拓宽育成品种的遗传基础，在做好现有种质调查与分析的同时，还应挖掘和利用国外种质资源以及我国地方品种的遗传变异。