高温对不同耐热性马铃薯生长特性的影响

黄家伟, 吴登峰, 张招娟

(福建农林大学农学院/作物遗传育种与综合利用教育部重点实验室,福建 福州 350002)

马铃薯(SolanumtuberosumL.)是世界第四大粮食作物，栽培遍布全世界2/3以上的国家，种植范围广且适应能力强[1]。作为浅根系作物，温度是影响马铃薯产量的最重要因素之一[2]。我国马铃薯在冬季、春季、秋季均可种植，但在凉爽且无霜的季节生长最好[3]。张文忠[4]研究表明，马铃薯最适宜生长的平均温度为17～21 ℃，生育期有效积温为1 000～2 500 ℃。马铃薯在日均14～22 ℃下可获得最佳产量，夜间25 ℃及以上的高温抑制块茎的形成[5-6]。适宜的温度有利于马铃薯块茎的膨大和产量与品质的提高。高温会直接影响块茎形成过程，减少马铃薯块茎数目及大小，导致减产、品质下降，造成经济损失[7-9]。

福建省作为马铃薯的南方冬作区，是我国最早种植马铃薯的省份之一，也是种植面积和产量增长潜力最大的地区之一[10]。由于气候变暖，南方冬作区种植的马铃薯时常遭受热害，导致其产量和品质严重下降。根据福建省马铃薯种植的实际情况，本研究比较了高温胁迫对不同耐热性品种农艺性状、生理指标及产量的影响，旨在了解高温对冬作区马铃薯生长的影响，以期为耐热马铃薯品种的选育与推广提供依据。

1 材料与方法

1.1 供试材料

供试品种为试验前期筛选的不同耐热性早熟品种‘中薯3号’和‘费乌瑞它’。其中，‘中薯3号’为耐热品种，由中国农业科学院蔬菜花卉研究所选育；‘费乌瑞它’为热敏感品种，由农业部于1981年从荷兰引入。种薯由福建农林大学薯类作物研究室提供。

1.2 试验设计

试验于福建农林大学农场进行，共设品种和温度2个处理：‘中薯3号’高温处理、‘费乌瑞它’高温处理、‘中薯3号’常温处理、‘费乌瑞它’常温处理。各处理分别种20盆，每盆1株，3个重复。于2020年11月15日，将切成50 g左右的薯块播种在直径32 cm、高35 cm的花盆中。盆栽培养基质的草炭土、蛭石、珍珠岩体积比为3∶1∶1。在盆栽培养至2～3片复叶时，选择生长相对一致的幼苗移至人工气候室，调节光照强度为144 μmol·m-2·s-1、空气湿度75%、每天光照14 h/暗培养10 h。待两品种分别长至苗期、现蕾期、成熟期时，每个处理各选择12株长势一致的植株置于温室大棚中进行高温处理20 d。高温处理每天平均温度为(30±2) ℃；常温处理为农场冬种，平均温度为(18±2) ℃。

1.3 测定项目及方法

1.3.1 农艺性状 分别于苗期、现蕾期、成熟期随机取10盆马铃薯植株，用直尺测量株高；用电子游标卡尺测量茎粗。各个处理随机调查3株，计算平均值。

1.3.2 生理指标 高温处理20 d，分别将各处理植株的第2片复叶混合在一起，液氮固定30 min后测定相关生理指标。其中，游离脯氨酸(Pro)含量测定采用茚三酮显色法；丙二醛(MDA)含量测定采用硫代巴比妥酸(TBA)显色法；超氧化物歧化酶(SOD)活性的测定采用氮蓝四唑(NBT)光化还原法；过氧化物酶(POD)活性测定采用愈创木酚显色法；过氧化氢酶(CAT)活性测定采用紫外吸收法；叶绿素含量测定采用丙酮研磨法[11]。

1.3.3 产量和品质 于成熟期称重马铃薯块茎，并折算产量。可溶性糖含量测定采用蒽酮比色法；可溶性蛋白含量测定采用考马斯亮蓝G-250法[11]。

1.4 统计与分析

采用Excel 2010软件计算各指标的平均值、标准差；采用SPSS 20.0软件进行方差分析与差异显著性检验。

2 结果与分析

2.1 高温对马铃薯植株农艺性状的影响

2.1.1 株高和茎粗 从表1可见，苗期两品种各处理的株高差异不显著；在现蕾期和块茎成熟期，‘中薯3号’高温处理的株高分别比常温处理高129.82%和82.94%；‘费乌瑞它’高温处理的株高分别比常温处理高99.85%和146.32%，差异均达显著水平。在现蕾期和块茎形成期，两个不同耐热性马铃薯品种高温处理组的株高均高于常温处理组；而相同温度处理，‘中薯3号’株高均高于同生育期的‘费乌瑞它’。以上说明，高温胁迫下马铃薯植株的纵向生长得到促进，出现徒长的现象。从表1还可见，高温处理下‘中薯3号’3个生育期的茎粗均变小，且苗期变化最明显。‘中薯3号’‘费乌瑞它’高温处理的苗期茎粗分别比常温处理低22.86%、35.82%，说明高温减弱了马铃薯植株的横向生长，出现倒伏的现象。相同温度处理，耐热品种‘中薯3号’茎粗均大于同生育期的热敏感品种‘费乌瑞它’。

表1 高温对不同耐热性马铃薯株高和茎粗的影响1)Table 1 Effect of high temperature on plant height and stem diameter of potato with contrasting heat tolerances

2.1.2 植株长势 从图1可见，高温胁迫下，马铃薯植株叶片失水萎蔫，叶片、叶柄发生卷曲，但株高增加，植株细长，出现徒长倒伏现象。在3个生育期，高温胁迫对热敏感品种‘费乌瑞它’的危害程度均重于耐热品种‘中薯3号’。

A、E、I分别为苗期、现蕾期、块茎成熟期‘费乌瑞它’的高温处理；B、F、J分别为苗期、现蕾期、块茎成熟期‘费乌瑞它’的常温处理；C、G、K分别为苗期、现蕾期、块茎成熟期‘中薯3号’的高温处理；D、H、L分别为苗期、现蕾期、块茎成熟期‘中薯3号’的常温处理。

2.2 高温对马铃薯植株生理指标的影响

2.2.1 SOD活性 SOD是植株防御活性氧或者其他氧化物自由基对植物细胞伤害的重要保护酶之一[12]。从表2可见，热敏感品种‘费乌瑞它’高温处理苗期和块茎成熟期的SOD活性显著高于常温处理；而耐热品种‘中薯3号’高温处理苗期、现蕾期和块茎成熟期SOD活性均显著低于常温处理。可能由于持续高温超过了马铃薯植株的忍耐程度，导致SOD的合成下降，说明不同品种的耐受性不同。

2.2.2 POD活性 POD的主要作用是清除植物体内过氧化物，从而达到保护植物的作用[13]。从表2可见，高温处理下两品种马铃薯植株POD活性总体上小于常温处理。其中，现蕾期表现最为明显，‘中薯3号’‘费乌瑞它’高温处理分别比常温处理下降70.36%、41.63%，差异均达显著水平。说明持续高温使马铃薯功能叶片的POD活性降低，且耐热品种下降幅度高于热敏感品种。

2.2.3 CAT活性 CAT可清除植物体内产生的H2O2，减轻活性氧的毒害作用[14]。从表2可见，高温处理下两品种马铃薯植株CAT活性均高于常温处理。其中，‘费乌瑞它’和‘中薯3号’块茎成熟期CAT活性分别比常温处理高49.29%、70.40%，差异均达显著水平。说明高温下马铃薯植株产生大量的CAT来消除体内活性氧的毒害。

表2 高温对不同耐热性马铃薯植株抗氧化特性的影响1)Table 2 Effect of high temperature on antioxidant properties of potato plants with contrasting heat tolerances

2.2.4 根系活力 根系活力反映了植株根系吸收养分和水分的能力。从表3可见，高温处理下两品种马铃薯植株苗期、现蕾期根系活力均显著低于同时期常温处理，且热敏感品种下降幅度高于耐热品种。说明持续高温会降低马铃薯各生育期的根系活力。低水平的根系活力将导致马铃薯对养分和水分的吸收能力减弱，进而导致块茎产量降低。

2.2.5 叶片Pro含量 Pro能保持原生质与环境渗透平衡[15]。从表3可见，耐热品种‘中薯3号’高温处理苗期、现蕾期和块茎成熟期的Pro含量显著低于常温处理，而热敏感品种‘费乌瑞它’高温处理苗期和现蕾期的Pro含量显著高于常温处理，与SOD活性情况相似(表2)。以上说明，在一定范围内Pro含量的高低与植株受逆境胁迫的程度成正比，但超过一定限度，马铃薯植株受到损害，Pro合成能力减弱。

2.2.6 叶片MDA含量 MDA与植株受逆境胁迫与衰老速度密切相关，其在植物体内含量的高低反映了细胞膜的过氧化程度，含量越高表明植物受到的损伤程度越高[16]。从表3可见，高温处理下两品种马铃薯植株苗期、现蕾期和块茎成熟期的MDA含量均显著高于同时期常温处理，且热敏感品种‘费乌瑞它’高温胁迫后MDA含量显著高于耐热品种‘中薯3号’。

表3 高温对不同耐热性马铃薯植株生理指标的影响1)Table 3 Effect of high temperature on physiological indexes of potato plants with contrasting heat tolerances

2.3 高温对马铃薯产量与品质的影响

2.3.1 产量 从表4可见，高温处理显著影响马铃薯产量，单株块茎数下降，‘中薯3号’和‘费乌瑞它’单株块茎鲜重分别比常温处理减少88.25、68.71 g，减产率分别为80.35%、94.23%。耐热品种‘中薯3号’在不同处理下的产量均高于相同温度条件下的热敏感品种‘费乌瑞它’。说明高温胁迫对不同耐热性马铃薯品种减产程度的影响不同，且对热敏感品种产量的影响更大。

表4 高温对不同耐热性马铃薯产量与品质的影响1)Table 4 Effect of high temperature on yield and quality of potatoes with contrasting heat tolerances

2.3.2 品质 蛋白质和糖类含量是评价马铃薯品质的重要指标[17]。从表4可见，高温处理下两品种马铃薯可溶性蛋白和可溶性糖含量均显著高于常温处理。其中，‘中薯3号’和‘费乌瑞它’可溶性蛋白含量分别提高了10.66%、4.28%；可溶性糖含量分别提高了72.67%、183.59%。说明高温处理后马铃薯的可溶性蛋白和可溶性糖含量有所上升。

3 讨论

本研究表明，高温对马铃薯的生长发育、产量和品质造成一定程度的影响。受高温的影响，马铃薯植株整体出现徒长的现象，且热敏感品种受影响较大，这与袁慧敏等[18]的试验结果相一致。高温导致马铃薯植株叶片萎蔫、皱缩、失水等，从而影响块茎的生长。高温下根系活力减弱，导致马铃薯吸收养分和水分能力减弱。本研究表明，高温处理组的可溶性蛋白和可溶性糖含量高于常温对照组。这与张武君等[19]研究结果相一致。高温胁迫下，马铃薯产量降低，且热敏感品种产量下降幅度高于耐热品种，这与姚玉璧等[20]、刘菊等[21]的结论相一致。本研究还表明，高温严重影响马铃薯的品质，且热敏感品种受高温胁迫影响较大。

高温环境下植物会积累活性氧，植物通过调节体内SOD等清除活性氧的相关酶来提高耐热性。戴鸣凯[22]研究表明，高温促使马铃薯植株SOD活性上升以减轻高温导致的伤害。本研究中高温处理下马铃薯植株的保护酶CAT活性升高，这与方芳等[23]对玉米自交系高温胁迫的研究结果相一致。本研究中，持续高温下SOD和POD酶活性低于常温对照组，这可能与持续的高温在一定程度上破坏了酶的结构有关。热敏感品种‘费乌瑞它’高温胁迫后MDA含量升高幅度大于耐热品种‘中薯3号’，这与刘长远等[24]的试验结果相一致。

综上所述，高温破坏了马铃薯的生理机能，造成对营养元素的吸收及光合作用受阻，不利于营养物质的积累，影响生长发育，从而导致产量和品质下降，且热敏感品种受到的影响大于耐热品种。