遮阴对粗肋草幼苗光合特性和养分积累的影响

吴 炜

(福建省永安林业集团股份有限公司种苗中心，福建 永安 366000)

粗肋草(Aglaonemacommutatun)属于天南星科(Araceae)粗肋草属(Agloanema)多年生草本植物。该属植物叶脉中肋明显粗大，叶色光亮鲜丽，具有一定观赏价值，因此常作为室内和庭院的园林观赏植物[1-2]。‘吉利红’是目前花卉市场上最受欢迎的粗肋草品种之一，其叶片宽大且具有大面积浓厚绚丽的红色斑块，具有较高的经济和观赏价值[3]。近年来，随着市场对色彩鲜艳的粗肋草苗木需求的日益增加，有必要开展其优质苗木高效培育技术研究。

光是影响植物生长的重要环境因子，也是植物光合作用的能量来源。光环境通过影响植物体内光合碳同化过程，进而对植物生长产生调控作用[4]。已有研究表明，遮阴是培育优质苗木的关键措施之一。例如，黄河腾等[5]研究表明，69.2%～80.0%之间的遮阴强度是适宜木奶果生长的光环境，而不遮阴和重度遮阴都明显抑制其幼苗的生长；陈凯等[6]研究表明，轻度遮阴条件下(27%遮阴)观光木生长和光合生理指标最优，而过度遮阴或不遮阴不利于其幼苗生长；银杏[7]、杜鹃红山茶[8]和车前[9]等苗木培育中均有类似报道。因此，选择合适的光环境对优质苗木的培育尤为关键。目前，有关‘吉利红’的研究主要集中在组培[3,10]、染色体[2]和抗性[1]等方面，而对不同光照强度的响应研究尚未见报道。本研究比较了不同遮阴条件下‘吉利红’幼苗生长、叶绿素荧光参数和养分积累的差异，以期为其苗木栽培提供参考。

1 材料与方法

1.1 试验地概况

试验地位于福建省三明市永安林业公司的苗圃地(117°22′E，25°57′N)，平均海拔201 m，属亚热带季风气候，四季温暖湿润，年均气温19.3 ℃，年均日照时数1 710 h，年均无霜期270 d，年降水量可达1 600 mm。

1.2 试验设计

‘吉利红’幼苗由福建省鑫闽种业公司提供。2019年3月5日将生长良好的1月龄 ‘吉利红’无性系植株移栽于上口底部带孔的花盆中。花盆的直径8 cm、下口直径6 cm、高7 cm，每盆1株，培养基质的蛭石、珍珠岩、粗砂体积比为3∶2∶1。基质培养2个月后，挑选生长健壮且长势一致的幼苗，采用不同针数遮阳网进行遮阴处理。本试验设置25%遮阴、50%遮阴2种遮阴强度，以未遮阴为对照(CK)。每个处理3个重复，每个重复10株苗。遮阴处理60 d后，调查各处理的地径和苗高，计算平均值，并以各处理中最接近平均地径和苗高的植株作为标准株进行取样[11]，每个处理共3个重复。

1.3 测定项目及方法

1.3.1 生物量与根系形态 遮阴处理结束后，清洗干净标准株的根部和地上部，吸干水分，称鲜重。参考叶义全等[12]方法，用根系扫描仪(STD1600 Epson)对根系进行扫描，采用WinRhizo根系分析软件测定根系形态指标。之后，在105 ℃烘箱中杀青30 min，最后在75 ℃下烘至恒重，称干重。

1.3.2 叶片光合色素含量 参照张家君等[13]方法测定光合色素含量。遮阴处理60 d后，选取标准株的成熟叶片进行叶绿素荧光参数分析。剪除叶片主脉，将剩余部分剪碎混匀；称取0.2 g叶片，加入体积分数为95%乙醇进行研磨，离心过滤，取上清液定容至10 mL容量瓶。分别在663、645、470 nm处测定吸光值，根据Arnon[14]公式计算叶片光合色素含量。

1.3.3 叶绿素荧光参数 按照李茂等[15]方法测定叶绿素荧光参数。遮阴处理60 d后，利用PAM-2500便携式叶绿素荧光仪(Walz, Germany)测定各处理标准株第2轮成熟健康叶片的叶绿素荧光参数。测定前叶片暗适应30 min，分别测定初始荧光(initial fluorescence,Fo)、最大荧光(maximal fluorescence yeild,Fm)、光适应下稳态荧光(steady state fluorescence,Fs)和光下最大荧光(maximum fluorescence,Fm′)。通过计算得到可变荧光(variable fluorescence,Fv)、PSⅡ最大光化学效率(PSⅡ maximum photochemical efficiency,Fv/Fm)、PSⅡ潜在活性(PSⅡ potential activity,Fv/Fo)、非光化学淬灭系数(non-photochemical quenching coefficient, NPQ)和光化学淬灭系数(photochemical quenching, Qp)。其中，Fv=Fm-Fo，Fv/Fm=(Fm-Fo)/Fm，Fv/Fo=(Fm-Fo)/Fo， NPQ=(Fm-Fm′)/Fm′， Qp=(Fm′-Fs)/Fm′-Fo′。

1.3.4 植株养分元素含量测定 遮阴处理60 d后，将标准株的根与地上部分离，经105 ℃杀青30 min后，在75 ℃烘干至恒重。分别将烘干的根和地上部材料粉碎、过筛，并称取0.2 g，用硝酸—高氯酸混合液对样品进行高温消煮，用ICP-MS(Perkin 8000)测定植株不同部位的养分元素含量[16]。

1.4 数据处理

采用DPS 8.5软件进行方差分析(P<0.05)和多重比较(LSD)，采用Origin 8.5进行绘图。

2 结果与分析

2.1 遮阴对‘吉利红’ 幼苗生长的影响

2.1.1 表型和生物量 由图1可知，不同遮阴条件下‘吉利红’表型存在较大差异。25%遮阴下，‘吉利红’植株地上部生长良好，叶色鲜艳、根系发达(图1A)；50%遮阴下，地上部和根系的生长都受到不同程度的抑制(图1B)；未遮阴处理(CK)生长显著受抑，叶片颜色丧失，同时遭受严重的氧化损伤，叶边缘出现明显的“日灼”现象(图1C)。 由表1可见，‘吉利红’茎和根生物量以25%遮阴处理最高，显著高于50%遮阴处理和CK。其中，25%遮阴处理的茎、根生物量分别较50%遮阴处理和CK提高34.56%、283.79%和46.69%、150.24%。

A.25%遮阴;B.50%遮阴;C.未遮阴(CK)。

表1 遮阴对‘吉利红’幼苗生物量和根系形态指标的影响1)Table 1 Effect of shading on the biomass and root morphology of ‘Big Apple’ seedling

2.1.2 根系形态 由表1可见， ‘吉利红’幼苗根长、根表面积和根系总体积以25%遮阴处理最高，显著高于50%遮阴处理和CK。25%遮阴处理的根长、根表面积和根系总体积分别较50%遮阴处理和CK提高40.19%和195.19%、62.83%和200.54%、77.22%和208.62%。由表1还可见，25%遮阴处理根系平均直径大于其他处理，但不同处理间差异不显著(P>0.05)。

综上所述， 25%遮阴下‘吉利红’幼苗长势最好，50%遮阴次之，未遮阴处理(CK)最差；茎和根生物量也以25%遮阴处理最高。以上表明，适度遮阴有利于‘吉利红’生长，而过度遮阴或不遮阴均不利于其生长。

2.2 遮阴对‘吉利红’ 幼苗叶片光合色素含量的影响

光合色素是植物进行光合作用的重要物质，介导叶片对光能的吸收、传递和转化[15]。由表2可知，遮阴能显著促进‘吉利红’幼苗光合色素的积累。随着遮阴程度的提高，叶绿素a、叶绿素b和类胡萝卜素含量均呈显著上升的趋势。25%遮阴和50%遮阴处理下,叶绿素a、叶绿素b和类胡萝卜素含量分别较CK提高121.51%和324.93%、108.88%和339.36%、179.86%和482.74%(表2)。

表2 遮阴对‘吉利红’ 幼苗叶片光合色素含量的影响1)Table 2 Effect of shading on foliar photosynthetic pigment contents of ‘Big Apple’ seedling

2.3 遮阴对‘吉利红’ 幼苗叶绿素荧光参数的影响

叶绿素荧光参数是衡量植物光能转化和利用效率的重要指标，是研究植物光合生理及与逆境胁迫关系的理想探针[17]。由于在未遮阴条件下，CK叶片发生 “日灼”现象，无法测出相关荧光参数，因此用“N.D.”表示。由表3可知， 25%遮阴处理的Fo、Fv/Fo以及NPQ值略高于50%遮阴处理，差异不显著(P>0.05)；25%遮阴处理的Fm、Fv、Qp和QY值均显著高于50%遮阴处理，分别较后者提高57.62%、58.41%、15.95%和20.43%(表3)。以上表明，适度遮阴(25%遮阴)有利于提高植株叶片PSⅡ光化学效率和电子传递速率。

表3 遮阴对‘吉利红’幼苗叶绿素荧光参数的影响1)Table 3 Effect of shading on foliar chlorophyll fluorescence parameters of ‘Big Apple’ seedling

2.4 遮阴对‘吉利红’ 幼苗养分含量的影响

由表4可知，遮阴对‘吉利红’植株营养元素含量的影响无明显的变化规律。与CK相比，遮阴处理显著降低‘吉利红’根和茎中P、Ca元素含量。其中，25%遮阴和50%遮阴处理根的P、Ca含量分别较CK下降29.06%和21.65%、18.97%和26.46%；茎的P、Ca含量则分别较CK降低50.31%和53.78%、25.63%和29.47%。25%遮阴处理根和茎中Mg含量分别较CK提高39.59%和28.17%。25%遮阴处理根中K含量显著低于其他处理。25%遮阴和50%遮阴处理根的Mn、Fe含量分别较CK下降33.11%和76.10%、23.09%和36.32%；茎的Mn、Fe含量则分别较CK降低17.87%和54.32%、11.65%和20.07%。25%遮阴处理根和茎中Zn含量高于其他处理。以上表明遮阴处理对不同养分元素的影响存在差异。

表4 遮阴对‘吉利红’幼苗养分的影响1)Table 4 Effect of shading on nutrient contents of ‘Big Apple’ seedling

3 讨论与小结

3.1 适度遮阴能促进‘吉利红’幼苗生长

光是影响植物生长的重要生态因子。在变化的光环境中，植物通过调控体内物质的合成、运输、分配及积累，从而更好地适应不同的光环境[18-21]。本研究表明，25%遮阴处理‘吉利红’幼苗生长最好，50%遮阴处理次之，而未遮阴处理长势最差；3种处理中，茎和根生物量也以25%遮阴处理最高，表明适度遮阴有利于幼苗生长，而过度遮阴或不遮阴均不利于其生长。这与多花黄精、地枫皮和块根紫金牛等的研究结果类似[22-23]。本研究中，高光强抑制‘吉利红’幼苗生长，可能与高光强诱导叶片积累过量活性氧造成叶片损伤与抑制光合作用，导致植物生长受抑有关[24]；而过度遮阴则可能由于植物无法获得足够的光能进行光合作用，导致生长受抑。总体上，25%遮阴处理比较适合‘吉利红’幼苗生长。

3.2 适度遮阴能提高‘吉利红’叶片光合色素含量和光能利用率

植物光合色素含量和比例的变化能够反映该植物对光环境的适应能力[25]。本研究中，随着遮阴程度的提高，‘吉利红’幼苗叶片中叶绿素a、叶绿素b和类胡萝卜素含量显著增加，表明该植物可通过增加光合色素含量的方式来提高对光能的吸收利用，从而适应低光强环境。这与唐星林等[26]对闽楠和张云等[27]对堇叶紫金牛的研究结果相似。类胡萝卜素除了参与光能捕获外，还可作为内源性抗氧化剂，在清除活性氧中扮演着关键角色[28]。未遮阴处理 ‘吉利红’叶边缘发生了“日灼”现象，可能与该处理类胡萝卜素含量显著下降导致活性氧大量积累有关。

叶绿素荧光参数用于表征植物叶片对光能的吸收、传递、分配和耗散[29]。本研究中, CK叶片发生 “日灼”现象，无法测定叶绿素荧光参数。Fo越高，表明PSⅡ反应中心出现不可逆破坏或者可逆失活[15]。本研究中，2种遮阴处理的叶片Fo值差异不显著，并维持在正常水平。Fv与Fm分别用于表征PSⅡ反应中心的数量多少和电子传递效率。25%遮阴处理的Fv、Fm、Fv/Fm和Fv/Fo均最大，表明该处理具有活性的PSⅡ反应中心数量多、电子传递效率高，说明适度遮阴下叶片具有更高的光能转化效率和速度，进而为碳同化过程提供更多能量，提高叶片光合速率[15]。这与王亚楠等[30]、张云等[27]和蔡建国等[31]对紫堇属植物、堇叶紫金牛和绣球的研究结果相一致。此外，随着遮阴程度的增大，QY和Qp显著降低，说明过度遮阴下‘吉利红’叶片光合电子传递效率和电子传递活性显著下降[32]。

3.3 适度遮阴能促进‘吉利红’叶片中与光合作用相关的养分元素积累

本研究中，25%遮阴处理‘吉利红’幼苗植株除Mg与Zn以及茎中K含量高于CK外，其余元素基本上低于CK，导致这一现象部分原因在于 “养分浓缩效应”[33]。25%遮阴处理茎和根中的Mg元素含量显著高于CK，可能与Mg元素作为光合色素核心成分有关。遮阴促进了Mg的积累，可提高弱光环境下光合色素含量，增强叶片对光能的捕获和转化能力，从而提高在弱光下的光合能力。与CK相比，遮阴处理提高‘吉利红’地上部K含量，可能与该元素与光合作用密切相关有关。K能调控叶片气孔开度，进而调节胞间CO2浓度，从而影响光合作用过程。此外，K也参与光合电子传递。因此，缺K会导致叶片发黄，显著降低叶片光合能力。Zn是光合作用过程关键酶碳酸酐酶和醛缩酶的激活剂，遮阴有利于Zn的积累而促进光合作用。

综上所述，本研究中25%遮阴处理最适宜‘吉利红’幼苗生长。25%遮阴下，‘吉利红’幼苗叶片光合色素含量和光能利用效率提高，促进了光合作用，进而促进幼苗生长。